Радиальный транспорт микроэлементов корне
В радиальном направлении микроэлементы перемещаются, как известно, двумя путями: по клеточным стенкам (транспорт по апопласту) и через цитоплазму по плазмодесмам (транспорт по симпласту). На уровне эндодермы отдельных зон корня апопластный транспорт веществ может прерываться не проницаемыми для воды поясками Каспари. В этом случае попадание веществ в центральный цилиндр осуществляется по симпласту (после пересечения плазмалеммы клеток эндодермы или коры). Таким образом, в зоне эндодермы транспорт по апопласту сменяется на транспорт по симпласту. Однако непроницаемость для водных растворов клеточных стенок эндодермы относительна. Смены типов транспорта не происходит в растущих зонах корня (эндодерма без поясков Каспари), а также в местах образования боковых корней (разрывы в эндодерме).
Особенности радиального транспорта микроэлементов изучены недостаточно. Известно, что к сосудам ксилемы двухвалентное железо может транспортироваться по симпласту в форме комплексов с никотианамином. Эти низкомолекулярные комплексы молекулярной массой 356 Д легко перемещаются по плазмадесмам от клетки к клетке по электрохимическому градиенту. Радиальный транспорт цинка возможен по симпласту. Аналогичный путь установлен для анионов хлора. При низкой внешней концентрации хлора его перемещение па симпласту осуществляется против электрохимического потенциала. т. е. активно. Транспорт хлора по апопласту — неселективный процесс, происходит с потоком воды. Коэффициент диффузии ионов хлора в апопласте (DCl) составляет примерно 10в-10 и м2/с. В большинстве случаев транспорт хлора по симпласту доминирует над таковым по апопласту.
Радиальный транспорт селена и серы осуществляется по симпласту корня. Величина соотношения Se/S в листьях зависит от селективности следующих процессов в клетках корня:
1) поглощения селена и серы через плазмалемму,
2) трансформации этих элементов в другие формы;
3) компартментации метаболитовселена и серы в вакуолях;
4) загрузки ксилемы этими элементами.
В целом путь по симпласту управляется транспортной активностью плазматической мембраны и тонопласта, а по апопласту — катионообменной емкостью (КОЕ) клеточных стенок, образованием поясков Каспари в эндодерме, скоростью потоке воды.
