Поглощение селена растениями
Поглощение селена корнями растений зависит от его химических форм и концентрации, ОВП и pH почвы, содержания конкурирующих ионов: сульфатов и фосфатов. Растения поглощают селен преимущественно в форме селенатов. Например, овес поглощает селен в форме селенатов в 40 раз интенсивнее, чем в форме селенитов. Доступны для растений и органические формы селена — селенометионин. Недоступны для растений коллоидная форма элементарного селена и селениды металлов.
Поглощение растениями селена осуществляется с помощью сульфатных транспортеров (HATS), имеющих высокое сродство к переносимому иону и локализованных в плазмалемме эпидермальных клеток корня. Вторичная структура сульфатных транспортных белков представлена 12 трансмембранными доменами.
Поглощение сульфатов и селенатов корнями происходит в симпортес H' в стехиометрической пропорции 1:3, что необходимо для аккумуляции этих ионов против электрохимического потенциала, а также для обеспечения высокой скорости их поглощения при подкислении ризосферы. У растений
A. thaliana в поглощении селенатов и сульфатов задействованы транспортные гены Sultr1:2, экспрессия которых фиксировалась в кончиках корней и боковых корнях. Выявлены 14 генов, кодирующих синтез сульфатных транспортеров, у растений
A. thaliana и других видов. Несколько таких транспортеров задействованы в поглощении селена. Сверхэкспрессия в корнях траксгенных растений генов, кодирующих синтез транспортеров с высоким сродством к сульфатам (HATS), приводила к увеличению поглощения не только сульфатов, но и селенатов.
Доминирующие системы HATS у Se-аккумуляторов различных видов покрытосеменных растений селективны к селену, тогда как у Se-неаккумуляторов — селективны к сульфату. Указанные особенности поглотительных систем обусловливают различии между этими группами растений в величине соотношения Se:S в листьях.
Поглощение корнями селенатов подавлено в присутствии сульфатов, что свидетельствует о прямой конкуренции между этими анионами. При одновременном содержании в среде сульфатов и селенатов в тканях растений значение отношения концентраций S:Se редко превышает таковое в ризосфере. Отклонения от этой закономерности свидетельствуют о проявлении дискриминации в отношении либо сульфатов, либо селенатов. Растения-аккумуляторы поглощают преимущественно селен, тогда как растения-неаккумуляторы — сульфаты.
Поглощение селенатов и органических соединений селена — активный процесс, тогда как поглощение селенитов — пассивный, ингибируемый фосфатами. Поглощенные селениты, в отличие от селенатов, быстро восстанавливаются в органические соединения. В тканях некоторых видов растений селениты в небольшом количестве способны окисляться до селенатов.
