Взаимодействие ионов при развития растений
Для нормального роста и развития растений необходима сбалансированность минерального питания. В сложных по химическому составу почвенных растворах содержится множество элементов. Взаимодействие между ними оказывает существенное влияние на доступность элементов для растений, в частности на проявление их дефицита. Взаимодействие химических элементов, в том числе и микроэлементов, может быть антагонистическим или синергическим. Антагонизм проявляется, когда физиологический эффект суммы нескольких элементов меньше суммарного физиологического эффекта элементов, взятых в отдельности. О проявлении синергизма можно говорить тогда, когда физиологическое действие нескольких элементов больше, чем отдельно взятых. Дефицит того или иного элемента у растений возникает, когда взаимоотношения между элементами носят конкурентный, антагонистический характер.
Конкуренция между элементами может возникать на стадии их физико-химической адсорбции клеточными стенками. Этим структурам принадлежит ведущая роль в формировании доннановской фазы свободного пространства растительной клетки. Конкуренции ионов способствует ограниченное число адсорбционных мест и обратимость большинства сорбционных процессов.
Наиболее прочные связи с клеточными оболочками формируются при низких концентрациях микроэлементов в среде. С повышением концентрации связи микроэлементов с клетками корней существенно ослабевают. Возможно, при низких концентрациях ионов в растворе сначала насыщаются сайты, дающие с катионами микроэлементов наиболее прочные связи, в том числе координационные. По мере насыщения первоначальных мест поглощения включаются другие функциональные группы, связи которых с катионами микроэлементов значительно слабее. Этот факт установлен для микроэлементов с разной комплексообразующей способностью (Zn, Mn, Li) на примере отделенных корней и изолированных клеточных оболочек гороха и кукурузы. При высоких концентрациях микроэлементов в среде на поверхности корней могут также образовываться нерастворимые соединения металлов.
Проявление конкуренции вероятнее всего между ионами, имеющими сходные свойства, механизмы поглощения и места связывания клеточными оболочками. Избирательность поглощения растениями ионов зависит от величины их заряда и радиуса, гидратационной и поляризующей способности, координационных свойств, коэффициентов диффузии. В результате поливалентные металлы сильнее экранируют отрицательный заряд клеточных стенок, чем одновалентные. Антагонизм между ионами, как правило, регистрируют при более высоких концентрациях в растворах, т. е. в диапазоне поглотительной системы LATS (Low Affinity Transport System) с низким сродством к переносимым ионам, осуществляющей их поглощение в основном пассивным способом. Классический пример антагонизма представляют собой железо и марганец.
Взаимодействие между марганцем и железом может носить более сложный характер. Возрастающие в среде концентрации марганца существенно снижали концентрацию железа в листьях сои только на фоне высокой обеспеченности растений железом. При низкой концентрации железа в среде влияния возрастающих концентраций марганца на поступление в растения железа не выявлено.
Антагонизм обнаружен также между цинком и медью, цинком и марганцем, цинком и железом, медью и марганцем, медью и железом. В присутствии никеля уменьшалось поглощение растениями магния, железа и цинка. По силе подавления поглощения клетками Chara кобальта двухвалентные катионы располагались в следующем ряду: Cu2+»Cd2+, Zn2+>Ni2+ = Mn2+ = контроль. Внесение калийных удобрений а возрастающих дозах приводило к снижению накопления никеля овсом.
Конкуренция между ионами обычно сопровождается снижением их накопления в растениях (рис. 3.8; 3.9). Вследствие проявления антагонизма между железом и другими микроэлементами у растений появляется хлороз. Однако добавление в обогащенные кадмием почвы комплекса Fe-ЭДТА, увеличивавшего концентрацию мобильных форм почвенного железа, приводило к ограничению поступления кадмия в растения риса. Этот положительный эффект не обнаруживался при внесении в почву сульфата железа (FeSO4) или при опрыскивании им листьев.
Взаимодействие элементов происходит не только на этапе поглощения корнем, но и на этапе их транспорта и метаболизации в растении. В диапазоне высоких концентраций в питательном растворе солей никеля (10в-44-10в-3 моль/л) содержание в растениях макро- и микроэлементов обычно снижается вследствие ингибирования их поглощения и транспорта. Конкуренция между металлами может проявляться в ферментных системах за места связывания с апобелком, что отражается на скорости каталитических реакций. Например, никель в избыточных концентрациях может подавлять Мg2+-зависимые АТФазы в плазмалемме.
Из макроэлементов фосфор, кальций и магний выступают главными конкурентами микроэлементов в процессе поглощения растениями (табл. 3.4).
С увеличением концентрации фосфора в почве концентрация меди, цинка и бора в соке ксилемы сосны существенно снижалась, особенно весной.
Особая роль в регуляции избирательной специфичности оболочек растительной клетки принадлежит кальцию. Катионы кальция стабилизируют биологические мембраны и влияют на величину трансмембранного электрохимического потенциала. В случае недостатка ионов кальция в среде избирательность мембран при поглощении ионов понижена, что сопровождается интенсивным выделением из клетки относительно низкомолекулярных соединений. Для различных культур описана сильная конкуренция между марганцем, с одной стороны, и магнием и кальцием, с другой. Антагонизм ионов этих металлов обнаружен на стадии их поступления в клетку. В повышенных концентрациях кальций и магний могут ограничивать поступление марганца не только в корни, но и в побег. Напротив, с возрастанием концентрации марганца в среде подавляется поступление кальция и магния в растительные ткани, в том числе и в семена.
На поступление микроэлементов в растение и их аккумуляцию в растительных тканях сильное влияние оказывают тяжелые металлы. Многие из них (Cd, Pb и др.) не относятся к группе необходимых растениям и в повышенных концентрациях фитотоксичны. Например, под влиянием кадмия значительно подавляется поглощение корнями многих микроэлементов (Fe, Mn), что сопровождается снижением их концентрации в растительных тканях. Вместе с тем токсичное действие тяжелого металла может приводить к относительному увеличению поступления микроэлементов в надземные органы по сравнению с корнем. Например, увеличивается поступление марганца под воздействием повышающейся концентрации кадмия в питательной среде.
Конкуренция наблюдается и между анионами. Хорошо известны такие примеры конкуренции, как взаимодействие сульфата и фосфата, с одной стороны, и молибдата, с другой. Поглощение хлора корнями растений ингибируют ионы брома и нитрата.
Взаимодействие ионов не всегда приводит к одинаковым результатам. Например, описаны случаи не только антагонистического, но и синергического, а также индифферентного взаимодействия ионов. Поглощение растениями хлора усиливалось в присутствии в среде катионов аммония и не изменялось в присутствии анионов фтора и йода. С увеличением дозы фосфорных удобрений возрастала концентрация марганца в ксилемном соке морской сосны.
В целом физиологическое проявление взаимодействие ионов зависит от многих факторов: биологических особенностей культур (в частности, их толерантности к действию тяжелых металлов), природы и концентрации в среде ионов, а также специфики органа или органеллы растения, где определяли концентрацию элементов. Однозначное взаимодействие ионов регистрируется только при их установленных соотношениях и одинаковой длительности воздействия.
