Динамика прорастающих семян
Процессы мобилизации элементов питания в семенах приурочены к периоду прорастания семян и формирования проростка. Термин «прорастание» трактуется неоднозначно. По правилам ISTA (International Seed Testing Association) прорастание — это появление и формирование из зародыша семени важнейших структур, определяющих способность зародыша развиваться в почве в нормальное растение при благоприятных условиях. С морфологических позиций под прорастанием понимают превращение зародыша в проросток. Прорастание заканчивается появлением на поверхности почвы первого зеленого листа и переходом растения к автотрофному способу питания. Существует мнение, что прорастание состоит из ряда процессов, начинающихся с поглощения семенем воды и заканчивающихся проклевыванием корешка или гипокотиля через семенные покровы. В этом случае прорастание ограничивают стадией наклевывания семени. Соответственно процессы, происходящие в семенах после проклевывания, в том числе мобилизацию запасных соединений, не относят к стадии прорастания.
Мобилизация органических и минеральных веществ семян в онтогенезе высших растений имеет ключевое значение. При низком содержании в среде элементов питания (особенно микроэлементов) минеральные резервы семени играют важную роль в росте и развитии растительного организма. Высокое содержание микроэлементов в семенах положительно влияет на прорастание и развитие проростка, повышает устойчивость растений к грибным и микробным инфекциям. Некоторые авторы рассматривают накопление микроэлементов в семенах как один из универсальных механизмов адаптации растений к дефициту микроэлементов а почве. В этих условиях повышенное содержание микроэлементов в семенах положительно влияет на формирование вегетативной массы растений. Этот факт установлен на примере кобальта для люпина, молибдена для кукурузы, бора для фасоли, цинка для пшеницы, марганца для ячменя. Повышенное содержание марганца и цинка в зерновке пшеницы приводило к формированию более высокого урожая зерна.
В некоторых случаях концентрацию микроэлементов в семенах используют в качестве диагностического показателя обеспеченности растений элементами питания. Вместе с тем корреляция между содержанием микроэлементов в семенах и показателями продуктивности растений обнаруживается не всегда. В зерновках пшеницы не выявлено критического уровня концентрации цинка и марганца. Сорта пшеницы с разной продуктивностью не отличались по содержанию железа в колосе. По мнению этих авторов, увеличение концентрации железа в растении отражает интенсивность процессов метаболизма в листьях, а не в семенах. Следовательно, данные о влиянии элементного состава семян на рост растений весьма противоречивы, что ставит под сомнение использование концентрации микроэлементов в зерне в качестве диагностического показателя урожайности сельскохозяйственных культур.
Изменения в минеральном составе семян начинаются в первые часы после начала набухания, сопровождающегося выделением семенами во внешнюю среду различных соединений. При замачивании семян бобовых из них выделялись адсорбированные газы (CO2, этилен), белки, аминокислоты и органические кислоты. Набухание зерновок кукурузы сопровождается поступлением в среду аминокислот, амидов, а также большого числа сахаров (сахарозы и фруктозы) и минеральных соединений.
Утечка минеральных форм элементов из семян может быть весьма значительной. При набухании зерновок ржи вклад ионов калия в величину общей электропроводности среды, обусловленной выделением из них K+, Ca+2, Cl- и NO3-, составил 60%. За шесть часов набухания зерновки ячменя теряли до 16% калия. 5% кальция, 7% марганца и 9% хлора от стартового содержания этих элементов в зерновке. Из изолированного эндосперма зерновок риса утекало более 50% калия, магния и марганца, около 80% хлора от их изначального содержания. Наибольший отток минеральных форм элементов в среду происходил из семенной кожуры гороха и соевых бобов.
Утечка щелочных элементов (К+, Na+) из набухающих семян происходит в большем масштабе, чем щелочноземельных элементов или микроэлементов. Значительное вымывание отмечено также для анионов: PO4в3+, Cl- и NO3-.
В целом утечка соединений из набухающих семян представляет собой пассивный процесс (диффузию), характерный как для живых, так и для мертвых тканей. Он затрагивает клеточные стенки и внутриклеточные компартменты семян. Масштабы утечки электролитов из семени зависят от состояния мембран и семенных покровов, массы семян, уровня активности гидролаз. Утечку сахаров и элементов питания из набухающего семени рассматривают как безвозвратную потерю этих веществ зародышем, ограничивающую жизнеспособность семени, хотя эта точка зрения некоторыми исследователями не разделяется. Утечка из семени сахаров и белков благоприятна для развития в почве патогенной микрофлоры.
Утечка микроэлементов и кальция за 117 ч инкубации из изолированного эндосперма зерновки кукурузы, покрытого семенными оболочками, меньше, чем из эндосперма. лишенного оболочек (табл. 4.6).
Однако в наибольшей степени оболочки препятствовали утечке кальция и цинка. Этот эффект можно объяснить двумя причинами: барьерными свойствами оболочек и поступлением элементов из оболочек в эндосперм. Барьерный эффект семенных покровов зависим, как известно, от их физических параметров: толщины, структуры, и биохимических свойств. Транспорт элементов из оболочек в эндосперм возможен благодаря непосредственному контакту этих частей зерновки и высокому концентрационному градиенту между ними. Вероятный путь такого транспорта — по апопласту, например, как в зерновке, формирующейся на материнском растении. Диффузия по апопласту зависит от подвижности и концентрации питательных элементов. В семенных покровах кукурузы количество водорастворимых форм кальция и цинка значительно больше, чем марганца и железа. Поэтому семенные покровы представляют собой кроме механического препятствия часть прорастающей зерновки, способную обогащать эндосперм растворимыми формами элементов.
Влияние оболочек на гидролиз запасных веществ в семенах неспецифично. В семенах огурца удаление кожуры активизировало деструкцию запасных жиров, что объясняют усилением окисления жирных кислот за счет дополнительной аэрации тканей. В семядолях гороха после удаления оболочек активировался синтез α-амилазы и гидролиз крахмала. Такой эффект может быть обусловлен содержанием особого ингибитора в оболочках гороха.
Семенная кожура может также влиять на интенсивность прорастания семян. Из кожуры могут выделяться различные ингибиторы, тормозящие прорастание семян. Кроме того, в семенах с оболочками может быть лимитирован газообмен. В зерновке пшеницы гиалиновый слой семенной кожуры выполняет функцию светофильтра и обеспечивает возможность фитохромной регуляции прорастания.
Интенсивная мобилизация запасных веществ в семенах обычно начинается после прорастания семян (рис. 4.5). Пол прорастанием понимается цепь событий от поглощения покоящимися семенами воды до проникновения части зародыша (обычно зародышевого корешка) за пределы окружающих его структур семени. Усвоение формирующимися осевыми органами зародыша минеральных элементов зависит от донорно-акцепторных отношений между органами семени и проростка, а также от обеспеченности среды минеральными элементами. Кинетика поглощения проростком запасов минеральных элементов, сосредоточенных в семенах, определяется физиологическими потребностями зародыша, a также интенсивностью превращения (мобилизации) запасенных форм питательных веществ в растворимые. Мобилизация резервов минеральных веществ в семенах особенно важна для обеспечения проростка металлами-микроэлементами. В отличие от щелочноземельных (Ca, Mg) и особенно щелочных (К) металлов 3d-элементы (главным образом, железо и медь, а также цинк) характеризуются повышенной способностью образовывать устойчивые комплексы с органическими соединениями. Поэтому свободные формы, т. с. катионы этих металлов содержатся в растениях в небольшом количестве или вовсе не встречаются.
В прорастающих семенах злаков высокая концентрация цинка отмечена в метаболически активных тканях: в прорастающем корешке и колеоптиле, что свидетельствует о важной роли цинка на ранних стадиях развития семян. Вероятно, цинк участвует в синтезе белков, функционировании мембран, растяжении клеток и механизмах устойчивости растений к стрессовым факторам.
Динамика транспорта микроэлементов в прорастающих семенах наиболее детально изучена на примере зерновок кукурузы. Мобилизация микроэлементов (Fe, Mn, Zn) в щитке, эндосперме и семенных покровах прорастающих зерновок кукурузы происходит с разной интенсивностью (рис. 4.6).
В течение первых пяти суток прорастания зерновок кукурузы на дистиллированной воле основной отток мобильных форм железа и марганца происходит из эндосперма, а цинка — из щитка и (несколько меньше) из семенных покровов. Значительная мобилизация цинка — из эндосперма регистрируется только после четырех и пяти суток инкубации зерновок на дистиллированной воде.
Специфика мобилизации цинка объясняется, вероятно, особенностями распределения этого металла в зрелой зерновке. Высокая концентрация цинка отмечается в щитке и семенных покровах. При этом функциональные группы клеточных структур, участвующих в его связывании, по-видимому, насыщены, что приводит к накоплению в щитке и семенных оболочках свободных и обменных форм цинка.
По мере роста проростка вклад эндосперма в формирование в зерновке общего фонда мобильных форм микроэлементов железа и марганца возрастает. Аналогичная зависимость отмечена и в отношении накопления в зерновке мобильных форм цинка за счет резервов щитка. Характерная особенность эндосперма растений различных видов состоит в том, что в ходе прорастания из этого органа довольно легко извлекаются многие минеральные вещества, как макро- (К, Mg, Са, Р),так и микроэлементы (Fe, Mn, Zn). Этот факт объясняют высокой проницаемостью тканей эндосперма.
Из расчетов следует, что даже в условиях голодания фонд образуемых в прорастающей зерновке кукурузы растворимых форм микроэлементов, а также кальция лишь частично используется растущими осевыми органами зародыша. Только через пять суток прорастания зерновки эффективность утилизации проростком растворимых форм металлов (Ca, Fe, Zn) превышает 90%. Следовательно, на ранних этапах прорастания общий фонд микроэлементов и кальция, мобилизуемых во всех структурах зерновки, в целом, оказывается достаточным, чтобы обеспечить необходимое минеральное питание проростка.
Высокая скорость ремобилизации цинка из зерновки в корни и побег отмечена у пшеницы на ранних этапах развития. Особенно интенсивно цинк аккумулировался в кончиках растущих корней и колеоптиле, достигая концентрации 219 мг/кг. Даже в семенах с изначально низкой концентрацией цинка (12 мг/кг) этот показатель в корнях и колеоптилях превышал 89 мг/кг. Эти данные свидетельствуют о высокой мобильности цинка в прорастающих семенах и его необходимости для меристем корня и побега у интенсивно формирующегося проростка.
Питательные элементы не только поступают в формирующийся проросток из семян, но и откладываются в них. При нормальной обеспеченности среды питательными веществами часть поглощенных проростком макроэлементов аккумулируется в органах семян: эндосперме, семядолях. Например, поступление кальция из среды в побег и эндосперм зерновки кукурузы зависит от дифференцировки сосудов ксилемы корня. По мере формирования проводящей системы корня проростка может усиливаться приток кальция в органы зерновки. В случае достаточной обеспеченности среды минеральными элементами при сформировавшейся проводящей системе калий, кальций и фосфор эндосперма, вероятно, не играют существенной роли в питании проростка кукурузы. В семенных покровах зерновки кукурузы, прорастающей на воде, может накапливаться железо (рис. 4.6, А). При этом аккумуляцию в оболочках марганца наблюдали только при росте растений на питательном растворе. Возможно, семенные оболочки использовались для резервирования избыточного количества марганца.
После исчерпания резервов зерновки а период антотрофного питания кукурузы побег — главный акцептор микроэлементов (Fe и Zn), а корень — их донор (рис. 4.7). Очевидно, ремобилизация микроэлементов из корней в побег — способ адаптации растений к дефициту микроэлементов, направленный на обеспечение функционирования автотрофного органа. При этом образцы кукурузы с более высокой стартовой концентрацией железа в щитке лучше адаптированы к условиям недостатка этого микроэлемента.
