Специфические реакции растений на дефицит других микроэлементов
Специфичность адаптивных реакций растений к дефициту других микроэлементов не столь очевидна. Так, при дефиците меди у растений стратегии I проявляются реакции. характерные для растений в условиях Fе-дефицита: увеличение Fе-редуктазной активности и утолщение кончиков корней, выделение корнями рибофлавина, но менее интенсивно и с запаздыванием.
Дефицит цинка, как и дефицит железа, может усиливать экссудацию корнями фитосидерофоров у растений пшеницы, устойчивых к этой разновидности стресса. Однако положительной корреляции между показателями Zn-эффективности растений и интенсивностью выделения корнями фитосидерофоров у пшеницы не выявлено.
Общее количество фитосидерофоров, выделяемых корнями пшеницы при недостатке железа, превышает таковое при недостатке цинка. Однако в том и другом случае выделяемые корнями фитосидерофоры идентичны по химическому составу: диоксимугеневая кислота. С увеличением продолжительности стресса (больше 24 сут) различия в выделении корнями фитосидерофоров в условиях Fe- и Zn-дефицита исчезали в связи с возможными нарушениями в интенсивности синтеза и/или выделения фитосидерофоров при недостатке железа.
Механизм выделения фитосидерофоров корнями в условиях Zn-дефицита связан с возникающими нарушениями в снабжении побега железом. «Косвенный» Fе-дефицит способен вызывать в побеге сигнал, индуцирующий в корнях (по крайней мере, у Zn-эффективных растений пшеницы) усиление выделения фитосидерофоров и поглощения железа. С возрастом растений и соответственно увеличением продолжительности Zn-дефицита транспорт железа из корней в побег может восстанавливаться, что было показа но на примере образцов пшеницы с различной эффективностью усвоения цинка. Кроме фитосидерофоров корни Zn-дефицитных растений (риса) могут выделять органические кислоты, особенно лимонную кислоту.
Недостаток цинка в почве (но не в питательном растворе) вызывал увеличение максимальной скорости нетто-поглощения цинка корнями, но только у Zn-эффективных сортов пшеницы. В условиях нормального снабжения цинком различия по этому показателю между сортами с различной способностью усваивать цинк не проявлялись. К тому же образцы эффективных растений транспортировали цинк из корней в побег в большем количестве, чем образцы неэффективные. Эти данные свидетельствуют в пользу возможности существования у пшеницы специфической ответной реакции на условия Zn-дефицита. связанной с усилением поглотительной деятельности корней.
Между сортами ячменя выявлены различия по эффективности усвоения марганца из почв с его низким содержанием. Причем эти различия проявлялись при выращивании растений только в почвенной, а не в водной культуре. Предполагают, что механизмы адаптации растений к Mn-дефициту связаны с превращением недоступных форм марганца в более доступные для растений формы. У растений
Chloris gayana недостаток марганца в щелочной почве, куда азот привносили в форме нитратов, индуцировал незначительное (примерно на 0,3 единицы pH) подкисление ризосферы. Этот адаптивный эффект проявлялся в наибольшей степени в зоне меристем, а в наименьшей — в зоне зрелых тканей корня.
Растения различных видов и сортов по-разному влияют на состав микробных популяций в ризосфере. Предполагают, что различия по Мn-эффективности растений связаны с неодинаковым влиянием корневых экссудатов ка соотношение в ризосфере численности организмов, участвующих в окислении и восстановлении марганца. В ризосфере Mn-эффективных сортов овса численность окисляющих марганец микроорганизмов была ниже по сравнению с Mn-неэффективными сортами. Возможно, эффективные сорта овса были способны выделять токсичные для микроорганизмов-окислителей экссудаты. Однако такое предположение не нашло подтверждения в опытах с различными сортами пшеницы. У арабидопсиса выявлено увеличение в ответ на недостаток меди экспрессии нескольких генов, кодирующих синтез транспортеров меди (COPT1, СОРТ2, ZIP2), редуктазы металлов (FRO3), Сu-шаперонов (CCH) и FeCOД в хлоропластах. Специфических ответных реакций корней растений, направленных на устранение дефицита большинства других микроэлементов, до сих пор не описано.
