Физиологическое значение марганца и других микроэлементов (часть 4)
В новых исследованиях Е.А. Бойченко и Н.И. Захаровой (1959) отмечено важное физиологическое значение марганца и железа для фотосинтеза. Авторы показали, что в растительной клетке расхождение путей углерода восстанавливаемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит на очень ранней стадии процесса и осуществляется при участии системы катализаторов.
Согласно новейшим схемам фотосинтеза CO2XY+H2O = свет XH (СO2)+YОН, восстановление углекислого газа происходит при наличии вещества X, выделение же кислорода зависит от вещества Y. Однако природа веществ X и Y до сих пор не выяснена. Авторы предполагают, что в состав этих катализаторов, вероятно, входят металлоорганические вещества, участвующие в создании окислительно-восстановительных систем внутри клеток. Изучая пути углерода в фотосинтезе, Е.А. Бойченко и Н.И. Захарова обнаружили железо в составе первичных продуктов восстановления меченого по углероду углекислого газа. На основании полученных данных они считают, что железо является катализатором соединений и входит в состав нерасшифрованных веществ типа X. Имеются также предположения, что катализатором соединения Y может быть марганец, участвующий в образовании фотосинтетической перекиси водорода.
Исследуя листья Primula obconica и Trifolium repens, а также выделенные из них первичные продукты фотосинтеза, Е.А. Бойченко и Н.И. Захарова (1959) показали, что в процессе фотосинтеза увеличивается количество восстановленного железа при одновременном повышении содержания окисленного марганца. Количество железа в первичном продукте фотосинтеза — полиоксикислоте — составляло 0,01—0,05% на сухое вещество листьев, марганца — 0,01—0,03% .
Значение N-арганца для фотосинтеза, по-видимому, заключается в том, что он активирует обратимое карбоксилирование ди- и трикарбоновых кислот и процессы восстановительного карбоксилирования пировиноградной кислоты в яблочную или щавелево-уксусную кислоты. Каталитическая роль марганца также состоит в карбо- и декарбоксилировании кетоглутаровой кислоты с образованием изолимонной через щавелевоянтарную. Согласно новым представлениям, пировиноградная кислота является связывающим звеном между фотосинтезом и дыханием растений. В результате реакции пировиноградной кислоты с ферментной системой, содержащей альфа-липоевую кислоту в качестве активной группы, и декарбоксилирования образуется ацетилксэнзим А.
Благодаря активированию различных карбоксилаз и связыванию полиоксикислот марганец если и не участвует в процессе световой фиксации углекислого газа, то во всяком случае может оказывать заметное влияние на реакции, участвующие в последних превращениях первичных продуктов фотосинтеза.
Имеются данные о том, что марганец принимает непосредственное участие в фотохимическом разложении воды, при его недостатке квантовый выход фотосинтеза на слабом свету резко изменяется. В последнее время многие исследователи обстоятельно обсуждают вопрос о значении марганца как кофактора окислительного фосфорилирования. Так, Линдберг, Эрнстер (1957) обнаружили, что он может предотвращать торможение окисления глутамата митохондриями клеток печени, наступающее при инкубации с кальцием и гексокиназой. Добавляя марганец, авторы восстановили оба процесса — дыхание и фосфорилирование — и пришли к выводу, что марганец — кофактор окислительного фосфорилирования. Однако в последующих опытах, в частности с окислением кетоглутарата, под влиянием марганца поглощение кислорода увеличивалось. По мнению указанных авторов, возможно, он восстанавливает активность каким-то косвенным путем, например способствует обезвоживанию митохондрий посредством АТФ.
Фриберн и Реммерт (Freebaorn, R.emmert, 1957) наблюдали участие марганца в окислительном фосфорилирования субклеточных частиц из капусты. Эти исследования показали, что гомогенаты капусты способны к окислительному фосфорилированию. При использовании в качестве субстратов щавелевоуксусной, фумаровой, янтарной или глутаминовой кислот величина отношения фосфора к кислороду составляла 2:3. Отношение фосфора к кислороду больше трех (в среднем 3,8) получалось только с альфа-кетоглутаровой кислотой, причем у молодых растений капусты оно оказалось большим, чем у старых. Максимальное значение указанного отношения было получено при добавлении в реакционную смесь АТФ, глутатиона, ионов магния и марганца.
Исследуя фотосинтез отростков и изолированных листьев картофеля, передвижение ассимилятов и дыхание на разных уровнях обеспечения марганцем материнских растений, а также отростков и укорененных листьев, Рак и Болас (Ruck, Bolas, 1954) установили, что ассимиляция углерода укорененными листьями зависела от уровня снабжения марганцем материнских растений в момент срезывания листьев и слабо изменялась при внесении марганца в питательный раствор после укоренения, хотя содержание его в листьях при этом сильно повышалось; нижние же листья оказались богаче марганцем, чем верхние.
М.Я. Школьник, С.А. Абдурашитов и В.И. Давыдов (1958) пришли к выводу, что медь, марганец и — в меньшей степени — бор, цинк, молибден повышали интенсивность фотосинтеза, уменьшая его дневную депрессию. Эти же микроэлементы способствовали синтезу и передвижению углеводов из листьев к органам плодоношения, что указывает на большое их значение для формирования репродуктивных органов и плодообразования. Подобного рода роль марганца широко изучена нами совместно с сотрудниками Всесоюзного института сахарной свеклы в 1934—1947 гг. и освещена в ряде литературных источников, а также в трудах международных конгрессов, посвященных микроэлементам (Белград, 1956 г.), химическим удобрениям (Гейдельберг, 1957 г.) и агрономическим исследованиям (Рим, 1959 г.).
О положительном влиянии марганца на интенсивность фотосинтеза, образование и передвижение углеводов из листьев в корни сахарной свеклы сообщалось также на III Всесоюзном совещании по микроэлементам в 1958 г. в Баку, на IV — в 1962 г. в Киеве и на V — в 1966 г. в Иркутске.
Работами Л.К. Островской (1957) показано влияние ряда микроэлементов, в том числе и марганца, на интенсивность фотосинтеза в условиях внекорневого питания растений. В течение четырех дней после внекорневой подкормки 0,05%-ным раствором сернокислого марганца поглощение углекислого газа листьями сахарной свеклы повышалось на 12—32%. В наших опытах, проведенных совместно с Е.С. Косматым, методом меченых атомов в 1958 г. установлено, что отток продуктов фотосинтеза из листьев сахарной свеклы в корни под влиянием марганца заметно усиливался. Изучение фотосинтеза сахарной свеклы в зависимости от условий фосфорного и марганцевого питания, проведенное нами при помощи прибора для краткосрочного определения фотосинтеза, основанного на методе электрометрического титрования, свидетельствует о том, что под влиянием марганца интенсивность фотосинтеза увеличилась на 24—30%.
При недостаточном уровне фосфорного питания она снижалась примерно на 28,6%. При тех же условиях фосфорного питания внесение марганца резко повышало интенсивность фотосинтеза (на 56%).
