Новости

В Министерстве сельского хозяйства России прошло обсуждение урегулирования стоимости зерна на внутреннем рынке. Об этом говорится на официальном сайте ведомства.



Обработка земельных участков с помощью гербицидов для борьбы с борщевиком, согласно предварительной информации, будет стоит Московскому региону примерно двадцать три тысячи рублей на каждый гектар. Подобные сведения во время прямого эфира на «Радио 1» озвучил глава сельскохозяйственного Департамента Московского региона Андрей Разин.



Руководитель сельскохозяйственного Департамента Московского региона Андрей Разин стал участником встречи сотрудников органов исполнительной власти с сельскими тружениками области. В ходе мероприятия обговорили важнейшие вопросы, с которыми сталкивается агротехнический комплекс.


Яндекс.Метрика
Транспорт микроэлементов по ксилеме

Ксилема состоит из проводящих клеток, лишенных живого содержимого. У покрытосеменных растений ксилема представлена в основном сосудами — полыми трубками из клеточных стенок. У голосеменных растений функцию проведения выполняют остроконечные клетки — трахеиды. Сосуды ксилемы сообщаются между собой через поры — углубления во вторичных клеточных стенках. Корневое давление и градиент водного потенциала между корнями и листьями — основные движущие силы ксилемного транспорта питательных веществ, включая микроэлементы.
Загрузка сосудов ксилемы микроэлементами осуществляется с помощью передаточных клеток и представляет собой процесс, контролирующий поступление питательных элементов в побег. Молекулярные механизмы загрузки ксилемы микроэлементами пока слабо изучены.
В момент загрузки ксилемы двух валентное железо восстанавливается до трехвалентных форм, что может произойти после его высвобождения из комплекса с никотианамином. Это замещение и образование комплексов типа (Fe-цитрат-ОН)-1 или (Fe-цитрат2)-3 достаточно легко происходит в диапазоне pH 5,5-6,0.
К сосудам ксилемы медь перемещается по симпласту либо в форме комплексов с ни-котианамином, либо в форме катиона. Соответственно проникновение меди в сосуды ксилемы может происходить с участием никотианамина или АТФаэ P-типа. Возможно, в транспорте меди задействованы также белки неидентифицированной природы. В растениях Arabidopsis описано более 30 генов, кодирующих синтез белков-переносчиков с доменами типа Atx, способных связывать различные металлы.
Транспорт микроэлементов по ксилеме может осуществляться как я ионной, так и в хелатированной форме. В целом мобильность и форма, в которой микроэлементы транспортируются по ксилеме, во многом зависят от значений pH и Eh ксилемного сока. Реакция среды сока ксилемы находится в диапазоне pH 5,5-6,5, она определяется буферными свойствами компонентов ксилемного сока (органических кислот и др.), а также активностью Н+-транспортных систем, расположенных в мембранах клеток ксилемной паренхимы. Пока мало сведений о величине Eh сока ксилемы. У сахарного клена (Acer saccharium) значения этого потенциала находятся в диапазоне от 220 до 250 мВ.
Железо по ксилеме транспортируется главным образом в виде Fe3+-цитратного комплекса (рис. 3.5). У мутанта Arabidopsis frd3(manl) с низкой по сравнению с диким видом концентрацией цитрата в экссудате ксилемы железо аккумулировалось преимущественно в корнях, а не в побеге. Гены FRD3 кодируют трансмембранный белок, образующийся в перицикле и сосудах корней и имеющий отношение к поступлению цитратов в ксилему. Следует отметить, что у мутантов недостаток железа в ксилемном экссудате сопровождался накоплением железа в апопласте побега. Возможно, нарушения в ксилемном транспорте железа могут компенсироваться его транспортом в побег по апопласту или по флоэме, куда железо может поступать из ксилемы.
Транспорт микроэлементов по ксилеме

В транспорте железа по ксилеме участвует не только лимонная кислота, но и никотианамин. В трансгенных растениях табака, у которых синтез никотианамина был подавлен, в листьях и цветках отмечались пониженные концентрации железа, а также меди и цинка.
В ксилемном соке риса (стратегия II) встречались также комплексы железа с мугеневой кислотой. Однако а такой форме транспортировалось не более 12% железа. Видимо, у риса кроме фитосидерофоров в транспорте железа могут быть задействованы лимонная кислота или другие лиганды, так как концентрация свободных ионов железа в ксилемном соке была экстремально низкой. Отмечена способность фитосидерофоров образовывать комплексы и с ионами других микроэлементов: Zn2+, Ni2+, Mn2+.
Никотианамин — основной лиганд, участвующий в транспортировке по ксилеме цинка и меди. У томата chloronerva с нарушенным синтезом никотианамина наблюдали снижение накопления меди в листьях на 80% по сравнению с диким видом. Аналогичные результаты получены с мутантами табака.
В растениях-гипераккумуляторах значительная часть цинка, никеля, а также кадмия связана в комплексы с органическими кислотами и аминокислотами. В ксилемном соке сои никель ассоциирован преимущественно с органическими кислотами и аминокислотами. Распространены также комплексы никеля с чал атом, однако цитратные комплексы превалируют над малатными так как первые стабильнее. Увеличение концентрации никеля в среде сопровождалось адекватным увеличением концентрации гистидина в ксилемном экссудате у растений-гипераккумуляторов никеля Alyssum lesbiacum. Такое возрастание накопления гистидина сопровождалось усилением экспрессии генов ATP-PkT1, кодирующих синтез ферментов первой стадии биосинтеза этой аминокислоты. В ксилемном экссудате на ранних этапах развития Glycinc max превалировали комплексы никеля с аминокислотами или пептидами, а на более поздних — с органическими кислотами, содержание последних с возрастом увеличивалось. Помимо комплексов никеля с органическими лигандами в ксилеме идентифицированы аквакомплексы Ni(H2O)6в2+.
Преимущественно в несвязанных формах транспортируются хлор (Cl-), молибден (MoO4в2-) и бор (H3BO3). Ксилемный транспорт хлора зависит от скорости роста побега и транспирации. В листьях галофита Atriplex spongiosa уровень концентрации Cl+ составлял при влажности воздуха 95-100% 8 ммоль/л, а при влажности 40-45% - 93 ммол/л. В целом концентрация ионов хлора и ксилеме возрастает с увеличением внешней концентрации этого аниона, однако, амплитуда прироста концентрации хлора в ксилеме во многом определяется внешними условиями. При аммонийном питании концентрация хлора в ксилеме возрастала сильнее, чем при нитратном питании растений. Транспорт аммония в побег осуществляется в форме органических соединений. Следовательно, увеличение в этом случае концентрации в ксилеме ионов хлора необходимо для поддержания ионного баланса и предотвращения изменений значений pH, сопровождающих процесс N-ассимиляции.
Механизмы разгрузки ксилемы в побеге также пока мало понятны. Железо из сосудов ксилемы может высвобождаться в форме комплексов с никотианамином или цитратом, а также в форме двухвалентных хатионов железа. У мутанта томатов chloronerva (нарушен синтез никотианамина) основное количество железа откладывалось вдоль жилок и не транспортировалось в листовые пластинки, что вызывало пожелтение последних.
С помощью 34Fe у ячменя в базальной части листьев обнаружена зона меристематических клеток, которая получила название «дискриминационный центр» транспорта питательных веществ (рис. 3.6). Предположительно, этот центр участвует в контроле над перераспределением железа в растениях стратегии II.
Транспорт микроэлементов по ксилеме

Транспорт Fe-фитосидсрофорных комплексов в побег зависит от условий освещения. Например, транспорт 59Fe из корней в полностью затемненные листья ячменя прекращается. Когда затеняли только среднюю часть листьев, поступление железа в мезофилл затемненных участков листовой пластинки уменьшалось, а транспорт 54Fe происходил в жилках листа. Следовательно, радиальный транспорт железа в листе из ксилемы к клеткам мезофилла регулируется светом. Возможно, светозависимый контроль за поступлением железа в клетки мезофилла осуществляют хлоропласты, в которых содержится основное количество железа в листе. Освещение хлоропластов ячменя в течение часа способствовало увеличению поглощения этими органеллами железа с 0,4 до 1,15 мкг/мг хлорофилла. Поглощение железа хлоропластами на свету почти полностью подавляется дихлорфенилдиметилмочевиной (10в-3 моль/л), значит, поглощение железа хлоропластами не связано напрямую с фитохромной системой. Конкретные механизмы транспорта железа в хлоропласт к настоящему времени изучены недостаточно.
В темноте хлоропласта не поглощают, а выделяют железо. Этот феномен лежит в основе ремобилизации железа а листьях, более интенсивной в темноте. Затемнение нижних листьев у Fe-дефииитных бобов способствует накоплению этого микроэлемента в верхних листьях и «излечиванию» растений от хлороза. Ремобилизация железа в листьях, вероятно, осуществляется следующим образом: хлоропласт → цитоплазма апопласт → флоэма.
Важную роль в доставке в ткани листа железа может иметь фотовосстановление комплексов трехвалентного железа с органическими кислотами за счет энергии света.
Проникновение меди из ксилемы в клетки листьев возможно в ионной или комплексной (никотианаминовой) форме. Соединения, участвующие в дальнейшем транспорте цинка, поступившего в листья с ксилемным соком, пока не изучены. У люпина белого транспортируемый по ксилеме 54Mn накапливался главным образом по периферии старых листьев, где скорость транспирации наибольшая. В растениях поглощенный селен трансформируется в селенаты и транспортируется по ксилеме. Предполагают, что растения запрограммированы направлять сульфаты и селенаты к растущим верхушечным листьям. Причем, селен лучше транспортируется в побег в форме селенатов, чем селенитов или органических соединений. По ксилеме передвижение соединений селена осуществляется без каких-либо их трансформаций.
У A. bisulratus (гипераккумулятора селена) селенаты концентрировались преимущественно в старых листьях, а метилселеноцистеин — в молодых тканях. В старых листьях A. bisulcatus более 80% от общего содержания серы и селена накапливалось в вакуолях, в молодых листьях 99% селена и 48% серы накапливалось в восстановленных формах. По-видимому, в растениях-гипераккумуляторах селена молодые ткани побега — основной донор органических форм этого элемента для других органов. У обычных растений (В. juncea), обработанных селенатами, 80% селена (от общего содержания) в побеге и 60% в корнях оставались в форме селенатов. Очевидно, трансформация селена в органическую форму — важный компонент Se-толерантности растений.


© 2012-2016 Все об агрохимии Все права защищены
При цитировании и использовании любых материалов ссылка на сайт обязательна