Дефицит железа у растений
Дефицит железа — явление, очень широко представленное у растений в регионах распространения карбонатных почв, которые занимают около 30% поверхности суши. Недостаток в этих почвах подвижных форм железа обусловливает возникновение карбонатного (известкового, железного) хлороза — опасного заболевания, способного существенно ограничивать продуктивность культурных растений, а при сильном развитии приводить к их гибели. Дефицит железа может также проявляться при высоком содержании в почве марганца, цинка и меди, применении повышенных доз фосфора и извести. Уровень общего железа в листьях колеблется в зависимости от вида растений в диапазоне 15-150 мг /кг сухой массы. При значениях содержания железа ниже этого уровня происходят функциональные нарушения и появляются визуальные симптомы недостатка железа. В меристематических и интенсивно растягивающихся клетках критический уровень железа выше — около 200 мг/кг сухой массы.
Условия карбонатного хлороза вызывают нарушения в дальнем транспорте железа при его перемещении из корней в побег и в распределении железа, поступившего в листья. Железо в листьях аккумулируется в апопласте а неактивной форме. Сведения о причинах нарушений в дальнем транспорте железа противоречивы. Некоторые авторы связывают их появление с увеличением значений pH ксилемного сока под воздействием ионов бикарбоната, что приводит к разрушению транспортных форм железа. Согласно противоположной точке зрения бикарбонаты не влияют на содержание железа в ксилеме, а нарушения в дальнем транспорте обусловлены другими причинами. Более того, сообщают, что под воздействием бикарбонатов значения pH в ксилемном соке и апопласте листьев (сахарная свекла) слегка снижаются.
Концентрация железа в желтых листьях, подверженных хлорозу, может быть такой же, как и в листьях зеленых, обеспеченных железом. Возможно, в условиях, вызывающих хлороз, большая часть железа аккумулируется в апопласте листьев и становится физиологически недоступной. Физиологически активная фракция железа характеризуется способностью участвовать в окислительно-восстановительных реакциях (Fe2+/Fe3+). Извлечение из листьев с помощью разбавленных кислот или хелаторов так называемого «активного железа» более адекватно отражает реальную обеспеченность тканей растений доступными формами железа. Ho ни состав, ни локализация этих форм в клетках неизвестны.
Недостаток железа больше сказывается на росте растений, чем на содержании в листьях хлорофилла. Нарушения в росте в карбонатных почвах возможны в отсутствие видимых симптомов хлороза у растений. Одна из причин подавления роста меристем листьев, вызванного нитратами (накапливаются в карбонатных почвах), состоит в уменьшении активности рибонуклеотидредуктазы. Этот фермент содержит железо и катализирует восстановление рибозы до дезоксирибозы. В результате при нарушении снабжения молодых листьев железом подавляется синтез ДНК. В наибольшей степени симптомы хлороза проявляются при содержании в питательной среде нитратов и бикарбонатов.
Наиболее сильные изменения происходят в пластидном аппарате листьев. Пластиды становятся меньше, система тилакоидов сильно редуцирована. Граны в хлоропластах содержат всего два-три тилакоида с взаимно нарушенной ориентацией, появляются пузырьки в периферической части пластид. Эти изменения происходят на фоне низкой концентрации железа в тилакоидах. Снижение активности рибонуклеотидредуктазы — Fe-содержащего фермента, препятствует синтезу ДНК и росту меристем. При недостатке железа синтез белка в хлоропластах подавляется в значительно большей степени, чем в цитоплазме.
Fe-дефицит вызывает снижение концентрации в листьях хлорофилла и каротиноидов и подавление активности фотосистем. Снижение содержания зеленых пигментов обусловлено главным образом недостатком хлорофилла b. При недостатке железа тормозится синтез S-аминолевулиновой кислоты — предшественника хлорофилла и гемовых соединений. Fе-стресс приводи г также к уменьшению содержания в растениях ферредоксина и подавлению регенерации его восстановленной формы. Уменьшается и концентрация каротиноидов (в меньшей степени, чем хлорофилла), что приводит к снижению значений отношения хлорофилл/каротиноиды. Аналогичные изменения в концентрации в листьях хлорофилла возможны при недостатке азота и серы.
Активность ФС 1 подавляется намного больше, чем ФС 2. Значительное снижение активности ФС 2 наблюдают только при строгом Fe-дефиците. После нормализации питания растений железом восстановление активности ФС 2 происходит медленнее, чем ФС 1.
Нарушения структуры и работы пигментного аппарата листьев вследствие недостатка железа приводит к снижению интенсивности фотосинтеза. Ингибирование фотосинтеза объясняют в первую очередь подавлением скорости транспорта электронов. Дефицит железа вызывает смешение транспорта электронов в направлении более интенсивного восстановления кислорода. В результате в хлоропластах накапливаются токсичные для растений супероксидные и гидроксильные радикалы, тогда как активность FeCOД снижается. Кроме того, при пониженной активности пероксидаз и каталазы в клетках накапливается пероксид водорода. Эти формы активного кислорода способны вызывать нарушения пигментного аппарата хлоропластов: разрушение пигментов, пероксидное окисление липидов и дезинтеграцию мембран.
Изменения фотосинтеза, обусловленные недостатком железа, отражаются на углеводном обмене растений, в частности, отмечается низкое содержание сахаров и крахмала в листьях. Активность РБФК/О подавлена. Дыхание листьев, в отличие от фотосинтеза, существенно не меняется при Fe-дефиците.
Симптомы Fe-дефицита отмечаются визуально. В начале ткани листа между жилками становятся белесыми, бледно-зелеными, желтыми. При усиливающемся недостатке железа жилки листьев бледнеют, а ткани отмирают. Первые признаки хлороза появляются на молодых листьях, старые листья дольше остаются зелеными вследствие слабой реутилизации железа. В дальнейшем заболевание может распространиться и на другие ярусы. У травянистых растений верхние молодые листья желтеют, формирующиеся соцветия мелкие и слабые. У плодовых деревьев усыхают кончики ветвей и побегов. У бобовых растений ослабляется образование клубеньков.
