Неспецифические реакции растений на дефицит микроэлементов
Ключевая роль в функционировании неспецифических механизмов принадлежит корневым выделениям, в частности корневым слизям.
Корневые слизи. На поверхности корня находится слой ризодермальных клеток, связанных с ризосферой тонкой оболочкой слизи. В выделении слизей участвует внешний слой эпидермиса. Особенно много слизей выделяют апикальные зоны корней. Перемещение молекул растительных слизей из протопласта к плазмалемме осуществляется комплексом Гольджи, на поверхность корня слизь выделяется через клеточные стенки. Слизи представляют собой высокомолекулярный гелевый материал с фибриллярной структурой. Корневые слизи состоят в основном из полисахаридов, включающих в зависимости от вида растений от 20 до 50% полиуроновых кислот. Сеть фибрилл формирует норовую систему, которая вместе с апопластом образует свободное пространство (СП) корня. Взаимодействие мономеров фибрилл осуществляется через солевые мостики между карбоксильными группами, стабилизированные водородными связями ОН-групп. Важную роль в формировании соленых мостиков играют ионы кальция. С повышением в среде концентрации ионов кальция степень гидратированности фибриллярной сети возрастает. Слизи играют важную роль в защите апикальных зон корня при его передвижении в почве и в поглощении ионов. Будучи высоко гидратированными, слизи находятся в непосредственном контакте с почвой и усиливают обменные процессы корня.
Взаимодействие корневых слизей с ионами среды может быть обменным и необменным. Обменное взаимодействие (в обмен на Ca2+) характерно для химических форм, электростатически связываемых с сетчатыми структурами. В результате обменных реакций и пассивного транспорта в слизях поглощаемые ионы способны мобилизоваться в апопласте клеток корн». По типу обменного происходит взаимодействие корневых слизей с Са2+, Mg2+ Fe2+, Mn2-. Необменное взаимодействие отмечается в том случае, если формы ковалентно связаны с участками фибриллярной структуры. Такие химические формы не могут быть перенесены к плазмалемме, они снижают гидратированность фибриллярной сети и ее пористость.
Необменное взаимодействие характерно для алюминия и многих тяжелых металлов, особенно для свинца, меди и кадмия при их высоком содержанки в почве. В нормальных условиях, т. е. при относительно низком содержании в среде микроэлементов и высоком содержании оснований корневые слизи, сохраняя гидратированность, способны участвовать в поглощении элементов питания. При недостатке влаги в почве выделение корневых слизей в ответ на возрастающее механическое сопротивление корню усиливается, что положительно сказывается на поступлении в растения микроэлементов. Благоприятное косвенное влияние на этот процесс оказывает повышение корневыми слизями в почве количества водопрочных агрегатов.
Низкомолекулярные корневые выделения. Ризосфера представляет собой область почвы (среды), в которой концентрируются разнообразные по химическому составу относительно низкомолекулярные корневые выделения. Их главными компонентами являются сахара, органические кислоты, аминокислоты и фенолы, обычно превалируют сахара и органические кислоты. Общее количество и соотношение компонентов низко-молекулярных корневых выделений сильно варьируют в зависимости от вида растений и их минерального статуса. В нестерильных условиях точное определение количества низкомолекулярных соединений затруднено вследствие их быстрой утилизации микроорганизмами. Обычно в апикальной части корня выделяется больше низкомолекулярных соединений, чем в базальной части.
Наиболее сильное прямое действие на мобилизацию микроэлементов в почве оказывают органические кислоты и фенолы. Воздействие на этот процесс сахаров обычно незначительно. Лимонная, яблочная, уксусная, фумаровая, янтарная. молочная, щавелевая кислоты типичны для корневых экссудатов. Повышение растворимости соединений микроэлементов под влиянием корневых выделений происходит за счет восстановления окисленных форм микроэлементов, например марганца, и образования растворимых хелатов (Mn, Fe, Zn) (рис. 6.4). Специфическая роль фенолов и органических кислот в мобилизации соединений железа будет рассмотрена дальше.
Для мобилизации микроэлементов почвы важен ацидофицирующий эффект корневых выделений. Здесь не рассматриваются механизмы ацидофикации, связанные с прямой реакцией растений на дефицит микроэлементов. Величина pH ризосферы может быть меньше pH почвы, не затронутой деятельностью корней, более чем на две единицы. В пределах индивидуальной корневой системы разница значений pH вдоль оси корня и между основными и боковыми корнями также может достигать двух единиц.
Изменения реакции среды в ризосфере связаны с нетто-выделением корнями Н+, HCO/ОН- и органических кислот. Кроме того, органические кислоты появляются в ризосфере вследствие микробиологической активности, стимулируемой выделяемыми корнями органическими соединениями. Значительное влияние на pH ризосферы оказывает баланс скорости поглощения корнями катионов и анионов. В случае более интенсивного поглощения корнями катионов усиливается продуцирование Н+ и pH ризосферы понижается. При более интенсивном поглощении корнями минеральных форм анионов pH ризосферы повышается за счет выделения HCО3- или ОН. Особенно важную роль в регуляции ионного баланса растений и pH ризосферы играют источники азотного питания. Если это нитраты, то происходит увеличение pH ризосферы. При аммонийном питании наблюдается обратная зависимость.
В нейтральных и щелочных почвах подкисление ризосферы у растений, питающихся аммонийными формами азота, способствует усилению поглощения корнями микроэлементов. В кислой среде снижение величины pH ризосферы у растений, выращиваемых с использованием аммонийных источников питания, может быть причиной торможения их роста и продуктивности. Этот эффект обусловлен тем, что продуцируемые растением в апопласт протоны препятствуют поступлению и оттоку в листья катионов. Устойчивая нейтрализация среды у растений на аммонийном фоне способствует устранению отмеченного выше отрицательного физиологического эффекта.
У бобовых, обеспечивающих свои потребности в азоте с помощью симбиотической азотфиксации, соотношение минеральные катионы: анионы и соответственно экскреция H+ корнями выше, чем у растений тех же видов на нитратном фоне. Поэтому в тканях растений, фиксирующих азот, содержание микроэлементов выше по сравнению с растениями тех же видов, питающихся нитратными формами азота. О масштабах подкисления ризосферы бобовыми можно судить по следующему примеру. Растения люцерны, фиксирующие атмосферный азот, при урожае 10 т/га снижают кислотность почвы на величину, эквивалентную внесению в почву 600 кг/га CaCO3. При длительном выращивании бобовых ка одном месте, а также в севооборотах с высокой долей бобовых подкисление почвы растениями, фиксирующими азот, может вызывать увеличение концентрации марганца до токсичного уровня.
На подвижность микроэлементов в почве оказывает влияние и величина окислительно-восстановительного потенциала ризосферы, которая зачастую существенно отличается от этого показателя для почвы, не затронутой деятельностью корней. Зона действия корней на величину Eh может распространяться на нескольких миллиметрах от поверхности корня. Кроме того, Eh ризосферы изменяется под влиянием микроорганизмов, концентрация которых в ризосфере существенно выше, чем за ее пределами. Как уже упоминалось, уменьшение Eh коррелирует с повышением растворимости многих микроэлементов.
Выделение корневых экссудатов тесно связано с минеральным статусом растений. В условиях недостатка элементов питания (не обязательно микроэлементов) количество низкомолекулярных корневых выделений увеличивается. Этот эффект установлен дли растений различных видов при недостатке в почве фосфора. Скорость выделения органических кислот в условиях недостатка фосфора составляет в среднем 0,57 нмоль/см корня в час.
Индуцированное недостатком макроэлементов выделение корневых экскретов может благоприятно сказываться и на доступности для растений микроэлементов. Высокая скорость локальной экссудации корнями органических кислот и протонов обеспечивает растениям экологическое преимущество, особенно в почвах с большой буферной способностью. Этот принцип довольно хорошо реализован у растений (белый люпин) с протеоидной (кластерной) корневой системой. Высокая плотность корней в кластере способствует более эффективному подкислению почвы и лучшей адаптации растений к условиям недостаточной подвижности в среде элементов питания. Функционирование протеоидной корневой системы белого люпина обеспечивает локальное подкисление даже карбонатных почв. При нормальном снабжении люпина растворимыми фосфатами подавляется формирование протеоидных корней и выделение ими лимонной кислоты.
Количество корневых выделений в ризосфере зависит от множества эндогенных и экзогенных факторов. К важнейшим из них относятся биологические особенности культур, динамика питательных веществ в ризосфере, подвижность минеральных элементов, минеральный статус растений. Кроме того, на выделение корневых экссудатов оказывает влияние механическое сопротивление почвы. С повышением плотности почвы количество корневых выделений в ризосфере возрастает. Вероятно, с увеличением механического сопротивления тормозится в основном рост корня, а транспорт к этому органу фотосинтатов не меняется. В результате потребление фотосинтатов в расчете на единицу длины корня может возрастать в несколько раз. Продуцирование корневых выделений оказывает в определенных случаях положительное влияние на питание растений микроэлементами. Однако рассмотренные здесь физиологические реакции растений, индуцированные различными факторами, напрямую не связаны с ответом растительного организма на дефицит микроэлементов в почве.
