Реакции, приуроченные к побегу растения при дефиците микроэлементов
Дефицит железа. Многократное увеличение концентрации в ксилеме органических кислот, особенно цитрата и малата, — характерная ответная реакция растений различных стратегий (I и II) на условия Fe-дефицита. Вместе с увеличением при таких условиях концентрации органических кислот возрастает отношение органические кислоты/железо: с 8 до 400—600 у бобов, с 35 до 2000 у сахарной свеклы. Связывание катионов железа с органическими кислотами сопровождается образованием отрицательно заряженных комплексов, что повышает эффективность транспорта железа по ксилеме.
Индуцированное Fe-дефицитом увеличение концентрации органических кислот обнаружено в листьях
(Beta vulgaris) на фоне снижения концентрации хлорофилла и активности ферментов, участвующих в синтезе органических кислот: малатдегидрогеназы, аконитазм, цитратсинтазы, изоцитратдегидрогеназы. Предположили, что увеличение в листьях концентрации органических кислот происходит вследствие увеличения их притока из корней, а не фиксации углерода листьями.
Следует, однако, отметить, что избыточное накопление органических кислот в сочетании с аккумуляцией некоторых тяжелых металлов (Cu, Mn), обычно наблюдаемой в условиях Fe-дефицита, может привести к подавлению фотохимической активности хелатов, участвующих в транспорте железа в побег, и обострению признаков хлороза.
В побеге железо транспортируется в трехвалентной форме. Некоторые авторы предполагают, что эти формы должны быть восстановлены, прежде чем они будут поглощены мезофиллом листа. Экспрессию генов
froh, кодирующих синтез Fe-хелатредуктаэы, наблюдали как в корнях, так и в листьях
Arabidopsis. Однако пока не ясно, в какой мере Fe-хелатредуктаза, локализованная в листьях, идентична таковой в корнях.
Сведения о влиянии Fе-дефицита на активность редуктаз в листьях противоречивы. В изолированной плазмалемме листьев у сахарной свеклы Fе-дефицит индуцировал увеличение (в 1,5 раза) редуктазной активности, а у
Vigna такой эффект не наблюдался. He обнаружено также увеличения под воздействием Fe-дефицита редуктазной активности в экспериментах с дисками листьев и протопластами. По данным последней работы условия Fе-дефицита могут даже подавлять рас-считанную на единицу поверхности редуктазную активность протопластов, изолированных из мезофилла листьев сахарной свеклы. С точки зрения других исследователей, восстановительная стадия не рассматривается как этап, лимитирующий поглощение железа в листьях. По сравнению с диким видом протопласты листьев мутанта томата
chloronerm характеризовались такой же величиной Fe-редуктазной активности, но большей скоростью поглощения железа.
Передаточные клетки формирующиеся в ответ на условия Fe-дефицита, обнаружены в узлах стеблей, жилках листьев, зонах контакта флоэмы и ксилемы. Вероятно, эти клетки играют важную роль в транспорте железа по сосудам.
Дефицит других микроэлементов. Локализованные в побеге специфические реакции растений в ответ на дефицит других микроэлементов практически не изучены. Показано, правда, что устойчивость сортов пшеницы к дефициту цинка в почве (оценивали по сухой массе и визуальным признакам) скорее связана с эффективностью поглощения цинка корнями, чем с распределением и утилизацией цинка в корнях и побеге. Однако некоторые из изученных Zn-эффективных сортов мягкой пшеницы характеризовались более высоким содержанием цинка в побеге. В целом адаптация растений к недостатку цинка представляет собой весьма сложный процесс, который трудно свести к функционированию отдельного механизма.
В апопласте листьев
Lupinus albus недостаток бора специфично вызывал появление белка, подобного белкам PR-1. Эти белки, как известно, индуцируются в тканях растений в ответ на действие стрессовых факторов, в частности патогенных организмов. Какую роль играют эти белки в условиях недостатка бора, пока не известно.
