Fe-эффективность растений
Стратегия I. Для растений стратегии I в ряде случаев обнаружена тесная положительная корреляция между активностью их адаптивных реакций на Fe-дефицит (активностью редуктаз и протонной помпы, структурных и биохимических изменений) и устойчивостью растений к заболеванию карбонатным хлорозом. Например, Fe-эффективные виды
Vitis beriandieri и
V. vinifera характеризовались более интенсивным выделением органических кислот в ризосферу и более высокой активностью Fе3+-хелатредуктазы по сравнению с Fе-неэффективным видом
V. riparia. Fe-эффективные сорта яблони и сои в большей степени, чем Fc-неэффективные сорта, аккумулировали в корнях апопластные формы железа, важные для снабжения им побега. Выявлены неэффективные сорта сои, характеризовавшиеся слабым транспортом железа в побег.
Однако устойчивость к недостатку железа растений не всегда может быть связана с их способностью к увеличению скорости одновременно несколько ответных реакций. Характерным признаком устойчивых к Fe-дефициту сортов
Vigna radiata была ацидофицирующая способность корней, однако редуктазная активность корней не индуцировалась Fe-дефицитом. Fe3--редуктазная активность коррелировала с генотипической устойчивостью к Fе-дефициту сои и персика, в отличие от люпина, цитрусовых или оливы.
В группе растений стратегии I повышенной Fe-эффективностью характеризуются так называемые кальцефилы — растения, приспособленные к росту в карбонатных почвах. Устойчивость этих растений связывают с их большей по сравнению с растениями-кальцефобами способностью к выделению в ризосферу органических кислот. Эффективность кальцефилов некоторых видов
(Artemisia rupestris L., Cypsophila fastigiata L.) главным образом обусловлена более высоким по сравнению с кальцефобами
(Veronica officinalis L, Lychnis viscaria I., Rumex acetosella L.) содержанием в листьях «активных» форм железа, которые извлекаются раствором 1,10-фенантролина.
Однако повышенная активность Н'-АТФаз не всегда отражает различия в генотипической устойчивости растений к Fe-дефициту. В большинстве работ, за исключением работы Y1, Guerinot, в корнях
Arabidopsis не выявлено экспрессии генов, кодирующих синтез Н+-АТФаз. Аналогичные результаты получены в опытах с соей.
Противоречива информация и о причинах различной видовой эффективности люпина. По данным
Tang et al., вид
Lupinm albus устойчивее к условиям щелочных почв по сравнению с
L. angustifolius или
L. luteus вследствие более высокой ацидофицирующей способности корней. Противоположные результаты получены в работе
Tang et al.: L. albas отличался наименьшей устойчивостью к Fе-дефициту, а процесс образования клубеньков на его корнях наиболее чувствителен к высоким значениям pH. В то же время максимальная Fe-эффективность отмечена у сорта
L. albus Р27486, обладавшего наибольшей способностью подкислять ризосферу, что создавало более благоприятные условия для усвоения растениями железа и образования на корнях клубеньков, чувствительных к повышенным значениям pH.
Устойчивость растений к недостатку железа может также зависеть от содержания железа в семенах. Так, горох устойчивее люпина к недостатку железа в связи с более высоким содержанием этого микроэлемента % семенах. Аналогичным образом объясняют повышенную по сравнению с чечевицей
Lens culinaris L. Fe-эффективность нута
Cicer arietinum L.В целом интегральная Fe-эффективность растений определяется множеством адаптивных реакций, возникающих в ответ на условия Fe-дефицита. Чем большее количество этих реакций задействуется в конкретных условиях, тем более эффективным будет питание железом растения того или иного вида/сорта.
Стратегия II. Устойчивость видов семейства злаков, а также отдельных форм в пределах одного вида к заболеванию карбонатным хлорозом может быть тесно связана с их способностью выделять фитосидерофоры. По активности выделения фитосидерофоров в условиях Fe-дефицита виды злаков располагаются в ряду: пшеница > ячмень > рожь, овес >> кукуруза >>> сорго. Незначительным количеством выделяемых сидерофоров отличаются корни риса в затопленных почвах.
Эффективность растений может быть связана не только с количеством фитосидерофоров, но и с временем их максимального выделения корнями. У ячменя эффективного сорта (Steptoe) период наибольшего выделения фитосидерофоров наступал за шесть дней до появлении симптомов Fe-дефицита, тогда как у ячменя неэффективных сортов (Dicktoo, Моrех) — после их появления. При этом неэффективные сорта характеризовались большей скоростью выделения фитосидерофоров, в 1,3-1,6 раза. Генотипические различия в эффективности растений стратегии II могут быть также обусловлены различиями в интенсивности продуцирования сидерофоров ризосферными микроорганизмами.
