Zn-эффективность растений
Различия между видами растений по эффективности усвоения цинка могут быть обусловлены различиями в интенсивности подкисления корнями ризосферы и выделения экссудатов, колонизации корней везикулярно-арбускулярными микоризами, более эффективной утилизацией и распределением цинка внутри растений. Корни растений стратегии II способны выделять фитосидерофоры в ответ не только ка недостаток железа, но и на недостаток цинка. Например, растения Zn-эффективных сортов пшеницы выделяли значительно больше фитосидерофоров по сравнению с растениями Zn-неэффективных сортов.
Наиболее четкую связь между интенсивностью выделения корнями фитосидерофоров и показателями Zn-эффективности можно проследить при сопоставлении твердой (неустойчивой) и мягкой (устойчивой) пшеницы. В пределах генотипов мягкой пшеницы такая связь не обнаружена. Очевидно, интенсивность выделения фитосидерофоров — важный, но не единственный механизм толерантности растений к Zn-дефициту. Детальные исследования генотипов мягкой пшеницы показали, что поглощение цинка растениями (рассчитывали по содержанию цинка в побеге) — наиболее информативный показатель, отражающий способность растений к росту при недостатке цинка в почве. Другие показатели — распределение цинка между корнем и побегом, сухая масса растений в расчете на 1 мг Zn/кг сухой массы побега, содержание цинка в семенах — адекватно не отражали сортовую Zn-эффективность у растений этого вида пшеницы.
Различия в устойчивости к недостатку цинка между различными видами злаков: рожь > тритикале > ячмень > мягкая пшеница > овес > твердая пшеница, объясняют различиями в интенсивности поглощения из почвы и эффективности утилизации цинка в растительных тканях, а не различиями в интенсивности выделения фитосидерофоров корнями. При этом такой показатель, как активность ZnCOД в листьях, довольно успешно отражал эффективность утилизации цинка в тканях у изученных генотипов ржи и пшеницы. Различия между сортами кукурузы обнаруживались в скорости поглощения цинка из фитосидерофорных комплексов и последующего транспорта цинка из корней в побег, хотя нетто-экскреция фитосидерофоров была сходной.
Следует отметить, что связь между скоростью поглощения цинка и урожайностью сортов пшеницы может проявляться далеко не всегда. Такая связь выявлена только при сопоставлении между собой сортов пшеницы, наиболее сильно различавшихся по способности формировать сухую массу.
На ранних этапах роста Zn-эффективные сорта пшеницы могут отличаться более высокой по сравнению с Zn-неэффективным и сортами интенсивностью транспорта цинка из корней в побег. По другим данным, однако, распределение цинка между корнем и побегом не отражало устойчивость сортов мягкой пшеницы к недостатку цинка в почве. Кроме того, не выявлено различий по общей концентрации цинка в растениях между Zn-эффективными и Zn-неэффективными сортами растений. Возможно, растения более эффективных сортов способны с большей эффективностью утилизировать цинк, формируя более высокий урожай при идентичных с неэффективными сортами концентрациях эндогенных форм этого микроэлемента.
В качестве одного из показателей Zn-эффективности рассматривают ферментативную активность растений. Выявлено, что у Zn-эффективных сортов пшеницы карбоангидразная активность (как и скорость фиксации CO2) выше, чем у Zn-кеэффективных сортов. Кроме того, в условиях Zn-дефицита эффективные образцы пшеницы отличались наименьшим снижением активности СОД, что свидетельствует об их большей толерантности к типичному при недостатке микроэлементов окислительному стрессу.
Устойчивость растений к недостатку цинка может быть обусловлена изменениями в биохимическом составе плазмалеммы клеток корней, в частности, повышенным содержанием в ней реактивных сульфгидрильных групп, а также полипептида молекулярной массой 34 кД, что обнаруживалось у эффективных образцов пшеницы в ответ на недостаток цинка в среде. Очевидно, в этом направлении необходимы дальнейшие исследования.
Скорость роста корней и морфология корневых систем слабо меняются в условиях недостатка цинка. Однако при недостатке других питательных элементов эти показатели могут изменяться, косвенно влияя на эффективность усвоения растениями цинка. В корневых системах Zn-эффективных образцов пшеницы отмечена большая доля тонких корней, диаметром не более 0,2 мм, что, возможно, способствует поглощению большего количества цинка. Важную роль в поглощении цинка играют корневые волоски. Дефицит цинка, в отличие от дефицита фосфора, не индуцирует образования корневых волосков у растений (ячменя). Однако поглощение цинка ячменем сорта Pallas, способным формировать корневые волоски, было на 30% выше по сравнению с его мутантом brb. лишенным способности формировать корневые волоски. Других различий по морфологическим показателям корневых систем: длине корней, их диаметру и площади поверхности, между этими образцами ячменя не выявлено.
