Физиологическое значение марганца и других микроэлементов (часть 5)
Известно, что в процессе фотосинтеза принимают участие хлоропласта, роль которых в окислении марганца изучена в опытах с растениями табака, сахарной свеклы, гороха и конских бобов Кентеном и Манном (Kenten, Mann, 1955). Продукты окисления гидразина, определенные манометрически и спектрофотометрически, оказались пирофосфатом марганца. На основании ряда исследовании авторы пришли к выводу, что процессы окисления и восстановления марганца имеют большое значение для повышения интенсивности фотосинтеза.
В литературе приведено много данных о содержании различных микроэлементов, в том числе и марганца, в составе хлоропластов. При анализе золы листьев и хлоропластов в последних обнаружено значительное количество железа и меди; около 90—100% меди в них оказались нерастворимыми в 10%-ной уксусной кислоте, что, вероятно, относится к металлоорганическим комплексам. В отношении концентрирования меди, железа, цинка и марганца в хлоропластах шпината имеются данные, согласно которым в тканях листьев найдено железа до 80%, цинка — до 65—70, меди — около 50 и марганца — 45,8%, Кроме того, были обнаружены различные ферменты, главным образом железо- и медьпротеиды.
Данные наших исследований (1959 г.) свидетельствуют о том, что преимущественное количество поступившего в растения марганца концентрировалось в незеленых цитоплазматических структурах и что при наличии марганца в питательной смеси общее содержание его в фильтратах и хло-ропластах увеличивалось. Содержание марганца в хлоропластах (в % от общего его содержания) было выше в том случае, когда его не вносили в питательную смесь. На основании этих данных можно предполагать, что существует определенный уровень избирательности хлоропластов по отношению к марганцу и что выше этого уровня марганец может оказывать токсическое воздействие на растения.
При низком уровне азотного питания общее содержание марганца в фильтрате в начале вегетации уменьшалось, а в хлоропластах в зависимости от уровня азотного питания оно не изменялось.
Более новые данные свидетельствуют о том, что образование металло-флавопротеинов имеет прямое отношение к переносу электронов. По данным Малера (Mahler, 1957), ферменты, содержащие в качестве простетической группы нуклеотидные производные рибофлавины, т. е. флавопротеины, являются центральным звеном в цепи, связывающей субстрат и кислород. Существует ряд флавопротеинов, содержащих в своей простетической группе металлы. Сюда относятся флавопротеины, способные окисляться цитохромами и участвовать в переносе электронов. Изучая ферменты, окисляющие жирные кислоты, Малер получил флавопротеин темно-зеленого цвета, составной частью которого, как фермента (дегидраза—бутурилкофермент А), являлась медь.
Альберт и Фолькрс (Albert, Folkers, 1948) отметили способность рибофлавина образовывать с тяжелыми металлами клешневидные соединения. Имеются данные о том, что фактор, необходимый крысам для образования ксантиноксидазы, представляет собой неорганические соединения молибдена.
Николас, Несон (Nicholas, Nason, 1955) обнаружили, что молибден является существенным фактором образования редуктазы нитрата и важным звеном переноса электронов между флавином и нитратом. Е.А. Бойченко и Н.И. Захарова в опытах с листьями Primula obconica и Trifolium repens установили, что при осаждении полиоксикислоты марганец оставался в растворе, но осаждался после нейтрализации. Таким образом, они получили флавопротеины, содержащие около 1 % марганца, которые легко его отщепляли. Использовав методику выделения флавопротеинов, описанную Е.А. Бойченко и Н.И. Захаровой, мы установили, что их содержание в листьях сахарной свеклы, красного клевера и озимой пшеницы довольно постоянно. Для клевера, например, оно составляет 19% общего количества марганца, для озимой пшеницы — 13—16, для сахарной свеклы — 8—9%.
В 1957 г. Л.Я. Леванидов высказал свои взгляды в отношении активной и специфической роли марганца для растепий-манганофилов. Согласно этим взглядам, высокая концентрация марганца, образующего соединения с повышенным окислительным потенциалом, обеспечивает синтез органических веществ с высоким восстановительным потенциалом. Положительная корреляция между содержанием марганца в органических веществах манганофилов щавеля и бородавчатой березы и количеством таннидов (сильных органических восстановителей) подтверждает это предположение. Высокое содержание марганца в растениях-алкалоидоносах (паслен сладкогорький) Л.Я. Леванидов объясняет его участием в синтезе таннидов, связывающих алкалоиды. Растения-манганофилы могут содержать и другие органические восстановители, например муравьиную или аскорбиновую кислоты. Однако свойство биологической избирательности марганца необязательно для всех видов растений. Так, лютик золотистый содержит 0,6 мг марганца на 1 г сухого вещества, а у полыни степной отмечены только его следы.
Марганец в растениях всегда выполняет определенную биохимическую роль, без выяснения которой не может быть определена геохимическая роль растений в миграции этого микроэлемента. По данным Л.Я. Леванидова, в березовом лесе манганофилы составляют около 60%, а среди растений водоемов — 80%.
В последнее время все более основательно подтверждается взаимосвязь между витаминами и микроэлементами. Так, витамин B12 является комплексным кобальторганическим соединением, в связи с чем его называют еще кобаламином. Более новые данные свидетельствуют о том, что марганец входит в состав рибофлавина, хотя это многими исследователями оспаривается. Еще в 1934 г. А.А. Хализев собрал данные, свидетельствующие о том, что авитаминоз бери-бери возникает при питании продуктами, которые почти совсем не содержат таких микроэлементов, как марганец, цинк, железо, алюминий, титан. Для лечения этого заболевания в Японии применяют препараты, содержащие значительное количество марганца.
Рядом исследователей установлено, что существует определенная зависимость между содержанием марганца и наличием витамина B1 в некоторых пищевых продуктах. Например, полированный рис содержит марганца 0,1 мг%, а неполированный (с витамином B1) — 0,78. В дрожжах, богатых этим витамином, количество марганца колеблется от 0,203 до 1,37 мг%.
