Транспорт микроэлементов внутри клеток
Внутри клеток транспорт микроэлементов осуществляется по направлению к целевым органеллам. Сведения о путях регуляции в растениях ионного гомеостаза на уровне клетки пока ограничены. Мембраны органелл имеют свои специфические по отношению к микроэлементам транспортные системы. Несколько таких белков идентифицированы как транспортеры железа. Белки AtNRAMP3 локализованы в тоноппасте, участвуют в экспорте железа из вакуолей в цитозоль в условиях Fe-дефицита, а также в накоплении в вакуолях марганца и цинка. Высокий уровень экспрессии генов AtNRAMP3 обнаружен в стеле корней, в сосудистых пучках листьев и стеблей, что свидетельствует в пользу возможного участия этого белка не только во внутриклеточном, но и в дальнем транспорте железа. Эта гипотеза, однако, нуждается в экспериментальном подтверждении.
Поддержание в растворимой форме железа, локализованного а вакуолях, возможно с участием никотианамина. В его отсутствие у мутанта Mn железо в вакуолях находилось в форме нерастворимых Fe(III)-фосфатов. У
Arabidopsis обнаружен белок VIT1 (Vacuolar Iron Transporter), участвующий в переносе Fe2+ через тонопласт. Экспрессия генов этого белка происходит на стадиях развития зародыша семян. Следовательно, VITl необходим для запасания железа в семенах и развития проростков на ранних этапах. Проростки мутанта vill отличались слабым ростом в дефицитных по железу почвах. В тонопласте Arabidopsis обнаружена группа белкок семейства Nramp (Nramp3, Nrammp4), интенсивность синтеза которых определялась обеспеченностью растений железом.
Известно, что более 90% железа в клетках листьев приурочено к хлоропластам, где этот микроэлемент может откладываться в форме ферритина. В хлоролласты железо, видимо, попадает с помощью какого-то неспецифического механизма, так как этому транспорту мешали другие микроэлементы. В опытах с изолированными хлоропластами показано, что этот процесс зависит от интенсивности света и катализируется Fe3+-хелатредуктазой. Экспрессия генов FRО6
(Arabidopsis), кодирующих синтез этого фермента, также зависела от света.
В митохондрии железо преимущественно поступает в форме Fe-S-кластеров. В поглощении железа может принимать участке белок фратаксин, обнаруженный у разных организмов: дрожжей, человека, растений. Однако конкретная функция этого белка в растениях пока не изучена. Схема распределения железа в растительной клетке представлена на рис. 3.7.
В цитозоле цинк находится в форме комплексов с белками или низкомолекулярными соединениями, в частности глyтaтионом. При нормальных значениях pH в цитозоле глутатион, как и никотианамин, обладает высоким сродством к цинку. Оба лиганда облегчают перемещение цинка как к внутриклеточным органеллам, так и по симпласту.
Фотосинтетические органы — основные акцепторы микроэлементов у растений. Следовательно, для регулирования процессов поглощения микроэлементов корнем и их транспорта к верхушке побега необходима дальняя сигнализация. Молекулярные механизмы этой регуляции мало изучены. Судя по результатам опытов с прививками мутантов гороха (dgi, brz) и их родительских форм, для формирования ответной реакции корней на условия Fe-дефицита, в частности в результате активации Fe3+-редуктазной активности, необходим сигнал, поступающий из растущего побега. Природа этого сигнала не известна.
