Глицин, серин, цистеин и аланин
Рисунок 2.9, на котором представлены пути биосинтеза глицина, серина, цистеина и аланина, показывает, что образование серина и глицина может осуществляться тремя различными путями Путь фосфорилирования осуществляется в проростках, в то время как первый фермент нефосфорилирующего пути присутствует в значительных количествах в листьях C4-растений. Кроме того, у C3-растений превращение серина в сахарозу может происходить по нефосфорилирующему пути в пероксисомах.
Нефосфорилирующий путь использует в качестве предшественника углеродного скелета серина 3-фосфоглицерат, интермедиат гликолиза, который подвергается вначале гидролизу, а затем окислению и переаминированию. Напротив, по фосфорилирующему пути субстрат сначала окисляется, затем переаминируется и, наконец, подвергается гидролизу.
Хлоропласты, микротельца (пероксисомы) и митохондрии играют важную роль в биосинтезе глицина и серина из фосфогликолата, образуемого в хлоропластах в процессе фотодыхания. Образуемый в хлоропластах гликолат переносится в пероксисомы, где он быстро превращается в глиоксилат, из которого благодаря переносу атома азота и, как правило, необратимой реакции переаминировамия образуется глицин. В митохондриях глицин может служить основным предшественником серина: две молекулы глицина образуют одну молекулу серина с высвобождением двуокиси углерода и аммония. Эта реакция включает декарбоксилирование и дезаминирование одной из участвующих молекул глицина с переносом оставшегося одноуглеродного остатка оксиметила в виде производного фолиевой кислоты (5, 10-метилентетрагидрофолата) на вторую молекулу глицина. Эту реакцию катализирует фермент сериноксиметилтрансфераза. Синтез серина из глицина в митохондриях может быть также сопряжен с образованием АТФ. Высвобождаемый аммоний должен вновь ассимилироваться с участием митохондриальной глутаматдегидрогеназы или глутаминсинтетазы пластид или цитозоля.
Недавно были описаны механизмы регуляции одного из путей биосинтеза серина и глицина. Было показано, что 3-фосфоглицератдегидрогеназа, первый фермент фосфорилирующего пути синтеза серина, ингибируется в растениях гороха конечным продуктом цепи — серином.
Для образования цистеина из серина необходимо замещение атома кислорода в боковой цепи на атом серы. Серии сначала активируется с образованием 0-ацетил серина, а затем в эту молекулу вводится сульфид с одновременным высвобождением ацетата. Природа донора сульфгидрильной группы у высших растений пока не выяснена, однако, поскольку свободный сульфид — мощный ингибитор многих ферментов аэробного дыхания, донором, скорее всего, служит связанный сульфид. В реакции сульфгидрирования ацетилированное производное серина гораздо активнее самого серина.
Основным предшественником аланина в растительных клетках является пируват (ср. с биосинтезом валина и лейцина). Пируват служит акцептором аминогруппы в реакции переаминирования, катализируемой аланин-аминотрансферазой, ферментом, способным в тканях растений использовать в качестве донора аминогруппы самые различные аминокислоты, Поэтому синтез аланина, скорее всего, регулируется доступностью пирувата.
