Механизм устойчивости растений - исключение
Означает способность живых организмов селективно поглощать необходимые питательные вещества из обогащенных микроэлементами (тяжелыми металлами)субстратов или корма. У высших растений этот механизм может осуществляться при поглощении микроэлементов корнем и при транслокации микроэлементов из корней в побег. Большинство растений не изменяют кинетику поглощения корнями металлов или металлоидов, хотя этот механизм кажется весьма простым и плане достижения устойчивости к этим полютантам.
Известен только один элемент — мышьяк, ограничение поглощения которого корнями широко распространено в качестве механизма исключения. Арсенаты — аналоги фосфатов, поглощаются фосфатными транспортными системами HATS и LATS. У устойчивых растений
(Holcus lanatus, Agroslis cappiltaris, Deschampsia cespitosa, Silene vulgaris) система HATS находится в подавленном состоянии, что сильно ограничивает поглощение мышьяка. И все-таки корни устойчивых растений накапливают этот элемент в избыточном количестве, что требует включения дополнительных механизмов устойчивости.
Ограничение притока никеля в побеги у большинства растений-исключателей происходит путем аккумуляции этого металла в корнях. Однако при превышении порогового уровня никель поступает в побеги в избыточном количестве, вызывая гибель растений. Аналогичная стратегия выявлена у Сu/Со-толерантных экотипов
Silene burchelli, Zn-толсрантных экотипов
S. maritime и Cu-толерактных экотипов S. cucubalus. Устойчивость растений к избытку хлора также связана с их способностью к ограничению транспорта этого элемента в побег. Ограничение поступления в корни и побеги растений лежит в основе устойчивости растений к избытку бора. Механизм ограничения притока бора в корни связывают с низкой пассивной проницаемостью мембран.
Стратегия исключения доминирует у гликофитов, слабо приспособленных к росту в условиях засоленных почв, она направлена главным образом на уменьшение интенсивности транспорта солей в побег. Высокая толерантность к засолению почв растений-галофитов, напротив, обеспечивается благодаря интенсивному поглощению солей, способствующему поддержанию тургора клеток. Выявлены генотипические различия в интенсивности исключения Cl- и Na+ между сортами ячменя и лимона.
В условиях засоления поступление солей в растения регулируется проницаемостью плазматических мембран клеток корня. У разных по солеустойчивости сортов винограда выявлена отрицательная корреляция между содержанием хлора в листьях и концентрацией определенных фосфолипидов в плазмалемме клеток корней. У лимона с уменьшением в плазмалемме клеток корней отношения фосфолипиды/свободные стеролы транспорт хлора в побег увеличивался.
У растений, накапливающих соли в своей массе, важную адаптивную роль играет перераспределение солей между органами побега: старыми и молодыми листьями, вегетативными и генеративными органами. У солеустойчивых растений отмечено эффективное ограничение притока ионов натрия и хлора в физиологически активные молодые листья по сравнению с листьями старыми. Кроме того, такие растения способны защищать процессы фотосинтеза от солевого стресса путем поддержания на сравнительно низком уровне концентрации хлора в мезофилле листьев. Резистентность факультативного галофита хрустальной травки
(Mesembryanthemum crystallinum L.) к избытку кадмия достигается преимущественной аккумуляцией последнего в апикальной части корня, где избыток этого металла локализуется в апопласте и, возможно, связывается пектатами.
У древесных растений
(Pinus sylvestris) механизм исключения может проявляться в форме осаждения цинка в клетках эктомикоризных грибов, что ограничивает приток цинка в корни растения-хозяина и повышает его устойчивость к избытку этого тяжелого металла.
В прикладном аспекте ослабленный транспорт тяжелых металлов в побег предпочтителен для культурных растений, так как их надземные органы (побеги, плоды или семена) употребляются в пищу. Для фиторемедиации, напротив, перспективны растения, аккумулирующие в своей надземной биомассе тяжелые металлы.
