Диагностика эффективности злаков
Устойчивость злаков к условиям карбонатного хлороза во многом объясняется высокой эффективностью их адаптивных механизмов, к частности, эксклюзивной способностью корней выделять фитосидерофоры. Эти природные хелаторы довольно успешно растворяют труднодоступные в условиях карбонатных почв формы железа и, возможно, других микроэлементов. Однако связь между интенсивностью выделения корнями фитосидерофоров и видовой/сортовой устойчивостью злаков к карбонатному хлорозу обнаруживается не всегда. Адаптация растений к условиям, вызывающим это заболевание, определяется комплексом механизмов. Это не только ответные физиологические реакции растения на границе корень—почва, но и транспорт поглощенных корнями микроэлементов к растущему побегу. В связи со сложностью проблемы до сих пор не разработаны надежные диагностические критерии устойчивости растений, включая злаки, к условиям карбонатного хлороза.
Такую диагностику у злаков целесообразно осуществлять на ранних стадиях развития, когда питание растений микроэлементами может осуществляться из двух источников: почвы (через корни) и эндосперма зерновки (через щиток — часть зародыша, прилегающую к эндосперму). В эндосперме, как известно, сосредоточены основные запасы микроэлементов. Скорость оттока железа из эндосперма регулируется минеральным статусом растений: увеличивается с ухудшением снабжения проростков этим микроэлементом. Следовательно, на ранних стадиях развития снабжение растущего побега злаков микроэлементами контролируется путем изменения интенсивности ответственных за поглощение этих питательных веществ физиологических реакций, локализованных в зерновке. Одной из таких реакций является выделение дорсальной стороны щитка зародыша, непосредственно контактирующей с эндоспермом, кислых продуктов — протонов. Согласно нашей гипотезе ацидофицирующая способность щитка зародыша связана с устойчивостью злаков к условиям карбонатного хлороза, в част пости, к основному вызывающему это заболевание фактору — Fе-дефициту.
Проверку гипотезы проводили на примере типичных видов хлебных злаков: пшеницы озимой Мироновская-808 Triticum aestivum L. (К-43920), ржи озимой Саратовская-6 Secate cereate L. (К-11444), овса Гунтер Avena sativa L. (К-14957), ячменя Dvoran Hordeum vulgare L. (K-19913). Скорость ацидофикации среды отделенными от эндосперма щитками с растущими осевыми органами оценивали прямыми измерениями pH инкубационного раствора (раствор КС), 0,05 моль/л) с помощью рН-метра.
По реакции на избыток карбоната кальция в почве изученные злаки можно подразделить на две группы: относительно неустойчивые (пшеница, рожь) и устойчивые (овес, ячмень) виды (табл. 6.8). Растения первой группы (неустойчивые виды) реагировали на избыток карбоната кальция существенным ослаблением роста и снижением содержания в биомассе микроэлементов. Например, в варианте с добавлением CaCO3 сухая масса корней пшеницы и ржи после 70 дней произрастания была меньше, чем контрольных, в среднем на 50%, а сухая масса побегов — на 20-30%. Содержание железа и марганца у этих растений также уменьшилось под воздействием CaCO3: в корнях в среднем на 54%, а в побегах на 20-50% по сравнению с контролем. У представителей второй группы (овса и ячменя) значения этих показателей были стабильными независимо от условий выращивания. На ранних стадиях развития (3-5 сут) выделенные группы злаков отличались и по ответной реакции щитков зародышей на недостаток железа (табл. 6.9).
У пшеницы и ржи (относительно неустойчивые к условиям карбонатного хлороза злаки) отчетливо регистрировали увеличение в ответ на Fе-дефицит выделения щитком кислых продуктов, что сопровождалось заметным снижением значений pH инкубационного раствора. У овса и ячменя (относительно устойчивые злаки) подобный феномен не наблюдался.
Наименее устойчивые виды злаков (пшеница, рожь), у которых поглощение микроэлементов из почвы и их транспорт в побеги больше всего страдали от избытка карбоната кальция (табл. 6.8), характеризовались и наибольшим выделением щитками зародышей кислых продуктов (Н+), вызываемым Fe-дефицитом (табл. 6.9). Такая индуцированная (Fe-дефицитом) ацидофикация — адаптивная реакция злака, направленная на компенсацию недостающих для побега микроэлементов (Fe) за счет эндосперме зерновки. Экспериментальное элиминирование ацидофицирующей способности щитка приводит к существенному ограничению (Zn) или даже блокированию (Fe) транспорта микроэлементов из эндосперма в растущие осевые органы злака. У устойчивых растений активации ацидофицирующей способности щитков Fe-дефицитом не происходило вследствие отличительной способности таких растений к более эффективному поглощению микроэлементов из почвы и их акропетальному транспорту (табл. 6.8).
Связь между индуцированной Fe-дефицитом ацидофицирующей способностью щитка и устойчивостью растений к избытку карбоната кальция в почве не случайна. По сравнению с другими микроэлементами растворимость соединений железа, в почве особенно сильно снижается с увеличением pH среды, вызываемым карбонатом кальция. Установление такой связи дает уникальную возможность ранней диагностики видовой толерантности злаков к подобной разновидности минерального стресса.
Зависимость ацидофицирующей способности щитка от обеспеченности среды железом (от Fe-статуса растений) свидетельствует о высокой интеграции растительного организма и позволяет одновременно учитывать несколько факторов, влияющих на устойчивость злаков к Fе-дефициту (условиям карбонатного хлороза): эффективность поглощения микроэлемента корнями и эффективность его транспорта из корней в побег. В случае каких-либо нарушений, приводящих к сбоям в снабжении растущего побега микроэлементом (Fe), злаки на ранних стадиях развития имеют возможность усиливать ремобилизацию недостающего питательного вещества из альтернативного источника — зерновки, например, путем дополнительной секреции в эндосперм кислых продуктов щитком зародыша. Очевидно, при таком диагностическом подходе нет необходимости в разработке каких-либо шкал обеспеченности растений микроэлементами. Требуется лишь контроль ключевой ответной реакции растительного организма на условия Fе-дефицита, т. е. ацидофицирующей способности щитка в прорастающей зерновке.
Таким образом, установлена связь между ацидофицирующей активностью щитков зародышей и толерантностью различных видов злаков (пшеницы, ржи, овса, ячменя) к условиям карбонатного хлороза. Виды злаков, неустойчивые к этой разновидности минерального стресса (пшеница, рожь), характеризовались на ранних стадиях развития (3-5 сут) усилением ацидофицирующей способности щитков, вызываемым Fe-дефицитом. Такое индуцированное недостатком железа выделение щитком кислых продуктов (Н+) может быть использовано в качестве критерия видовой устойчивости злаков к условиям карбонатного хлороза.
