Общие нарушения в растениях
Негативное действие на растения тяжелых металлов, включая микроэлементы, связано с индуцированием ими окислительного стресса, блокированием функциональных групп молекул, вытеснением микроэлементов, входящих в состав ферментов. Тяжелые металлы большей частью представляют собой катионы с незаполненной δ-орбиталью. Самоокисление переходных металлов (Fe2+, Cu+), участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, сопровождается появлением радикалов O2- и последующим образованием Н2O2 и ОН в реакциях Фентона. Аналогичный эффект могут вызывать и элементы (цинк, никель, кадмий), не участвующие в окислительно-восстановительных реакциях. При высоких концентрациях металлов в растениях отмечено снижение активности ферментов-антиоксидантов (СОД, аскорбатпероксидазы, каталазы, глутатионредуктазы) и накопление в избыточном количестве активных форм кислорода, что приводит к неспецифическому окислению белков, липидов мембран, повреждению ДНК, концентрированию в растительных тканях этилена. Действие Ni2+ на активность антиоксидантных ферментов (СОД) у растений-аккумуляторов
(Allyssum argentums) и неаккумуляторов
(А. maritimum) различалось: у неаккумулятора выявлено повышение активности, у аккумулятора — снижение. Устойчивость растений к избытку металлов (Cd) вo многом определяется их способностью к синтезу восстановителей. в частности глутатиона. способных противостоять отрицательному действию окислительного стресса.
Катионы тяжелых металлов взаимодействуют с функциональными группами молекул,содержащими кислород, азот и особенно серу. Блокирование металлами этих групп приводит к потере функциональной активности последних. Избыток тяжелых металлов ингибирует многие ферменты, вызывая их денатурацию или маскируя каталитически активные группы белков. Возможны также случаи изменения конформации ферментов и проявления конкуренции между тяжелыми металлами и элементами-активаторами ферментативных реакций. Например, двухвалентные металлы (Co2+, Ni2+, Zn2+) могут вытеснить Mg2+ из молекулы РБФК/О в вызвать потерю активности этого фермента. Перечень ферментов, ингибируемых никелем, представлен в работе И.В. Серегина и А.Д. Кожевникова, Среди них — РБФК/О, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, альдолаза, фруктом-1,6-бисфосфатаза, нитратредуктаза, глутаминсинтетаза и другие. В этой же работе отмечены факты как ингибирования, так и стимулирования активности ферментов. С увеличением концентрации в среде NiCl2 до SO мкмоль/л активность ИУК-оксидазы, аскорбатоксидазы, каталазы и пероксидазы в проростках
Oriza sativa возрастала, а при более высокой концентрации снижалась. Вытеснение кадмием (Cd2+) кальция из кальмодулина ингибировало активность фосфодиестеразы, регулируемой этим белком. Обнаружено подавление тяжелыми металлами (Hg2+, Zn2+, Pb2+) движения устьиц в листьях конских бобов.
Неспецифический механизм токсического действия тяжелых металлов заключается а ингибировании поглощения корнями ионов питательных элементов. При избытке никеля снижалось поглощение растениями железа и магния, что сопровождалось появлением признаков хлороза. Подавление поглощения растениями питательных элементов возможно вследствие конкуренции между ионами, а также структурной перестройки мембран и изменения активности мембранных ферментов. При высоких концентрациях никеля в среде концентрация цинка в растениях
Triticum, aestivum снижалась, тогда как в растениях
Т. durum не изменялась. Уменьшение под влиянием избытка никеля содержания в зерновках меди, кальция и магния происходило только у неустойчивого сорта
Т. aestivum, у устойчивого сорта эти показатели оставались неизменными. При низких концентрациях вереде никеля (10в-6-10в3 моль/л) возможно его стимулирующее действие на содержание в растениях питательных элементов.
Токсичность никеля может отразиться ка водном обмене растений путем снижения водного потенциала листьев, устьичной проводимости, скорости транспирации, общего содержания воды, особенно в самом верхнем листе, где аккумулируется наибольшее количество этого металла. Уменьшение площади поверхности листьев, числа устьиц в расчете на единицу площади листа и их закрывание — вероятные причины снижения интенсивности транспирации при избытке никеля.
Высокие концентрации тяжелых металлов в среде могут также подавлять интенсивность фотосинтеза вследствие нарушения ультраструктуры хлоропластов и транспорта электронов, ингибирования синтеза хлорофилла и активности ферментов цикла Кальвина, недостатка CO2 в результате закрывания устьиц.
Один из первых признаков интоксикации растений тяжелыми металлами — угнетение роста растений, что используется при оценке уровня загрязнения окружающей среды. Пожалуй, наиболее сильное торможение роста корней по сравнению с ростом побегов обнаружено у растений-исключателей, адаптация которых к избытку металлов направлена на их аккумуляцию в корнях. По токсическому действию на рост корней проростков
Lolium perenne химические элементы расположены в следующем ряду: Cu > Ni > Mn > Pb > Cd > Zn > Al > Hg > Cr > Fe. Расположение химических элементов в ряду может быть и в другой последовательности. Тяжелые металлы (Pb, Cu, Cd, Zn) в концентрациях 10в3-10в-3 моль/л вызывали сильные морфологические изменения в корнях и надземной части традесканции: подавление роста корней, краевой некроз листьев. Корнеобразование у этого вида растений подавляли и более низкие концентрации металлов (от 10в-9 до 10в-7 моль/л). В кончиках корней отмечены цитологические изменения, в частности увеличение количества многоядрышковых клеток (особенно под влиянием нитратов свинца и меди), что свидетельствует об усилении генетической активности. Проявление эффекта генотоксичности коррелировало с содержанием тяжелых металлов в почвах придорожной полосы.
Общее угнетение роста растений может сопровождаться нарушениями в формировании семян. Механизм ингибирующего действия тяжелых металлов на рост растений объясняют также снижением пластичности клеточных оболочек и нарушениями в делении клеток.
Культурные растения многих видов не способны накапливать селен в большом количестве и испытывают симптомы отравления при достаточно низких концентрациях этого элемента в тканях: меньше 100 мкг/г (люцерна) или меньше 10 мкг/г (пшеница). Средняя концентрация селена в пшенице, выращенной в Северной Америке и Австралии, соответственно 0,15 и 0,33 мкг/кг. В овощах и фруктах этот показатель колеблется в зависимости от вида растений и региона выращивания от 0,001 до 0,063 мг Se/кг. Однако при выращивании культурных растений в обогащенных селеном почвах концентрация этого элемента в продукции растениеводства может достигать токсичного для «пользователя» уровня. В некоторых провинциях Китая концентрация селена превышает в рисе 2,5 мкг/кг, в кукурузной муке — 7,5, в листовых овощах — 7,6 мкг/кг.
Прорастание семян — нечувствительная к избытку тяжелых металлов стадия онтогенеза. Высокие концентрации в среде никеля, кадмия, свинца, а также стронция (Cd > Ni = Pb > Sr) не влияли на наклевывание зерновок кукурузы, но ингибировали последующие стадии развития растений. Если кадмий и свинец главным образом накапливались во внешних оболочках семени, то никель и стронций — в зародыше, эндосперме и щитке. Несмотря на аккумуляцию в покровах семени кадмий — наиболее токсичный для прорастания зерновок кукурузы элемент. Свободное проникновение через семенные оболочки стронция практически не влияло на наклевывание семян в связи с низкой токсичностью этого элемента и его преимущественной локализацией в апопласте клеток зародыша и эндосперма кукурузы.
