Транспортные системы растений-гипераккумуляторов
В поглощении растениями избыточного количества металлов-микроэлементов задействованы такие же транспортные системы, как и при их обычной концентрации: ZRT, ZIP, CDF, АТФазы. Транспортеры, участвующие в поглощении различных металлов (необходимых и токсичных), представлены в табл. 7.9.
Белки семейства ZIP способны поглощать не только необходимые микроэлементы (Fe. Mn, Zn), но и кадмий. Представители сверхиакопителя цинка и кадмия
Thlaspi caerulescens отличались от не способных к сверхнакоплению растений вида
T. arvense более высоким уровнем экспрессии в корнях и побегах генов ZNT1, отвечающих за транспорт ионов Zn2- и Cd2+. Отметим, что у сверхнакопителя цинка и кадмия
Arabidopsis batten обнаружены небольшие изменения в ответ на высокие, но нетоксичные концентрации цинка или кадмия в уровне экспрессии генов, причастных к сверх накоплению металлов и к металлоустойчивости растений. В то же время высоким был уровень экспрессии генов, вовлеченных в поддержание гомеостаза. В результате в корнях и побегах увеличивалось количество транспортирующих металлы ZIP- и MTP1-белков, а также АТФаз P-типа и изоформ никотианаминсинтазы. Последний фермент участвует, как известно, в синтезе никотианамина, вовлеченного в связывание металлов и их детоксикацию. У
A. halleri белок MTP1 приурочен к тонопласту и, по-видимому, вовлечен в детоксикацию цинка путем транспорта этого металла в вакуоль.
Предполагают, что сверхнакопление цинка происходит вследствие снижения у растений порога чувствительности Zn-сенсора. В транспорте цинка в надземные органы, возможно, участвует белок НМЛ4.
При сопоставлении гипераккумулятора
Thlaspi caerulescens с видом, не способным к сверхнакоплению металлов
Т. arvense, не выявлено различий по значениям константы Михаэлиса (Km), характеризующим поглощение корнями Zn2+: 6 и 8 мкмоль/л соответственно. Однако у растений-гипераккумуляторов максимальная скорость поглощения цинка (Vmax) была в пять раз выше в сравнении с обычными растениями. На основе этих данных авторы предположили, что в плазмалемме корней растений-гипераккумуляторов сосредоточено больше транспортеров, чем у растений, не обладающих феноменом гипераккумуляции. Позже показано, что гипераккумуляция цинка в растениях
Т. caerulescens коррелировала с зависящим от Zn-статуса растений высоким уровнем экспрессии генов ZNTI, ответственных за синтез Zn-транспортеров в корнях и побегах.
Растения-гипераккумуляторы
(T. caerulescens) способны избирательно сосредоточивать свои корни в участках почвы, характеризующихся высоким содержанием цинка и/или кадмия. Очевидно, такие растения обладают сенсорными системами, воспринимающими высокие концентрации металлов. Последние в свою очередь действуют как триггер, вызывающий усиление роста корней у растений-гипераккумуляторов.
Существует мнение, что феномен гипераккумуляции и устойчивость растений к избытку металлов или металлоидов — независимые характеристики. Устойчивость растений к избытку цинка находится под контролем одного гена, тогда как гипераккумуляция цинка — под контролем нескольких генов. Эти данные свидетельствуют в пользу предположения, что эволюция устойчивости растений к избытку металлов предшествовала эволюции их сверхнакопления.
