Механизм устойчивости растений - выделение
Существуют несколько способов выведения избытка микроэлементов за пределы растения: секреция солевыми железами или волосками, аккумуляция в отделяемых органах, удаление с гутационной жидкостью, испарение и вымывание дождем с поверхности побега. Секреция солей — активный процесс, осуществляемый с помощью мембранных насосов или везикул. Секреторные системы растения непосредственно не связаны с проводящей системой. В железах или волосках ионы транспортируются по симпласту, так как боковые стенки их клеток пропитаны лигнином и суберином. В плазмалемме клеток солевых железок лимониума функционирует хлорный насос, направленный наружу. Ионы натрия и хлора секретируются обычно в эквивалентных количествах. Активность секреции индуцируется высокой концентрацией солей в наружном растворе. У мангрового дерева
Avicennia marina солевыми железами экскретируется до 40% солей, транспортируемых в побег по ксилеме. Однако секреция солей — вторичный механизм солеустойчивости растений. Первичным и наиболее важным механизмом является ограничение или исключение притока солей в клетки корня.
Солеустойчивость высших растений зависит от эффективности перераспределения солей между органами одного индивида. Растения солеустойчивых видов накапливают, как уже упоминалось, хлор и натрий в старых листьях и тем самым ограничивают приток солей в листья молодые. Обогащенные солями старые листья преждевременно опадают. Отчуждение избытка солей с опадающими листьями у растений напоминает механизм экскреции солей у животных.
Многие макроэлементы (калий, магний, кальций) удаляются за пределы растений, например подсолнечника, с гутационной жидкостью. У люпина белого найден такой же путь экскреции в отношении марганца, накапливавшегося преимущественно в периферических частях листьев.
В надземных (аэрируемых) частях растений некоторое количество селена обезвреживается вследствие его улетучивания. В последнее время этот феномен интенсивно изучается в связи с проблемами фиторемедиации: использованием растений для обезвреживания обогащенныx селеном почв и природных вод. Основное летучее соединение селена диметилселенид, его предшественник — селенометионин. Скорость улетучивания селена зависит от вида растений, а также от концентрации и химических форм селена и серы в почвах, от времени года. В лабораторных экспериментах наибольшая скорость улетучивания зарегистрирована у брокколи и кочанной капусты (300-350 мкг Se/м2 листа в сутки), тогда как у свеклы, бобов, салата-латука, лука этот показатель значительно меньше: < 15. У растений брокколи, способных к накоплению до нескольких сотен мкг Se/г сухой массы, скорость улетучивания селена при низком уровне снабжения серой в семь раз выше, чем при высоком. Сера — конкурент селена, она подавляет поглощение селена корнями и его ассимиляцию внутри растений.
В конденсатах испарений с поверхности растений зафиксированы наряду со щелочными и щелочноземельными элементами летучие органические комплексы тяжелых металлов. За сутки один гектар хвойного леса продуцирует до 30 кг летучих соединений, содержащих минеральные вещества. В год с поверхности растительности площадью в один квадратный километр выделяется до 9 кг цинка и 5 г свинца.
В листьях концентрация многих химических элементов снижается после дождя: на 50-80% по сравнению с первоначальным уровнем. Наиболее интенсивно вымываются из листьев микроэлементы бор, молибден и цинк. Поэтому пробы растений для анализа рекомендуется отбирать спустя два-три дня после сильного дождя. Эффективность вымывания тяжелых металлов из листьев детерминирована количеством и интенсивностью выпадающих осадков. В засушливых условиях соли скапливаются на поверхности листьев в кристаллическом виде.
У Cu-толерантных растений
Silene vulgaris избыток меди может выводиться за пределы клеток через плазматическую мембрану с участием АТФаз P-типа. Подавление активности генов AclP, кодирующих синтез таких переносчиков, провоцировало у
Rhizobium leguminosarum и
Sinorhizobium meliloti появление признаков сверхчувствительности к меди. Повышенную устойчивость алжирского ячменя сорта Sahara-3771 к избытку бора связывают с высокой активностью транспортера Botl, участвующего в выделении бора из клеток.
