Компартментация внутри клеток в механизме иммобилизации
Один из неспецифических механизмов детоксикации направлен на ограничение содержания химических элементов в метаболически активных компартментах клетки: цитоплазме, хлоропластах. митохондриях, путем депонирования в мало активном компартменте — вакуолях. В зрелых клетках центральная вакуоль может занимать более 80% их объема. В растениях-гипераккумуляторах
(Alyssum beriolonnii, A. lesbiacum, Т. goesingense) никель преимущественно накапливался в вакуолях листьев и стеблей. Сведения о роли Ni2+/Н+-антипорта в транспорте никеля через тонопласт противоречивы. Отсутствие Ni2+/Н+-антипорта и Ni-нуклеотид-зависимой помпы отмечено при изучении транспорта никеля в вакуоли клеток корня
Avena sativa, тогда как у гипераккумулятора
A. murade такой антипорт обнаружен.
Толерантные клоны
Deschampsia caespitosa отличались от клонов неголерантных способностью аккумулировать цинк при его высокой концентрации в среде преимущественно в вакуолях. Концентрирование в вакуолях — важный механизм толерантности растений к избытку меди. Часть селена иммобилизуется в вакуолях в форме селенатов или селеноаминокислот.
Транспорт металлов в вакуоль осуществляется с помощью локализованных в тонолласте белков-переносчиков. У
T. goesingense найдены белки TgMTPlt1 и TgMTPlt2 (Metal Tolerance Proteins), отличающиеся по составу аминокислот участвующего в связывании металлов домена, богатою гистидином. Синтез этих белков кодируется единой последовательностью ДНК (TgMTPl). Экспрессия в трансформированных дрожжах TgMTPlt1 обеспечивала устойчивость растений к кадмию, кобальту и цинку, а TgMTPlt2 — к никелю. У гипераккумулятора
Т. goesingense обнаружен повышенный по сравнению с обычными видами растений уровень экспрессии гена TgMTPl, что обеспечивало более эффективные транспорт никеля в вакуоль и его обезвреживание. Изолированные вакуолярные везикулы Zn-ycтойчивого экотипа
Silene vulgaris аккумулировали цинк в больших количествах, чем везикулы Zn-неустойчивого экотипа. В вакуолях тяжелые металлы связываются органическими лигандами в комплексы и таким образом становятся менее токсичными для растений. Компартментация ионов натрия и хлора в вакуолях характерна для растений, адаптивная стратегия которых направлена ка накопление в своей массе солей.
