Виды растений-гипераккумуляторов
Насчитывается около 450 видов таких растений. Растения-сверхнакопители (гипераккумуляторы) способны накапливать в своих органах металлы: их концентрации ка один-три порядка превышают концентрации металлов в тканях обычных растений. Встречаются на территориях сильного загрязнения металлами. В золе представителей так называемой галмейной растительности (виды растений — индикаторов цинковых руд) концентрация оксида цинка достигает 10-20%, что более чем в 150 раз превышает средний уровень, характерный для растительности суши. Сверхнакопление установлено для следующих элементов: цинка (до 4% от биомассы надземных органов), никеля (до 3,8%), кобальта (до 1,2%), селена (до 0,4%), кадмия (до 0,2%), мышьяка (до 0,75%).
Типичные растения — сверхнакопители никеля — видов сем.
Brassiacaceae (Alyssum, Thlaspi), цинка — сем.
Brassicaceae (Thlaspi), меди и кобальта — сем.
Lamiaceae, Scro-phulariaceae. Более 75% обнаруженных видов-гипераккумуляторов входят a группу накопителей никеля. Большинство из них относится к семействам Asteraceae (27), Brassicaceae (82), Buxaceae (17), Euphorbiaecae (83), Flacourtiaceae (19), Rubiaceae (12), Violaceae (9), произрастают в тропических и субтропических зонах: Куба, Новая Каледония, Индонезия, Филиппины, Бразилия, Австралия, Южная Африка, Средиземноморье.
Закономерности распределения никеля по органам к тканям растений подробно отражены в работе И.В. Серегина и А.Д. Кожевниковой. Большинство растений накапливают никель преимущественно в корнях, по крайней мере, до пороговой концентрации этого металла s почве. Превышение этого порога может сопровождаться бесконтрольным накоплением никеля в побегах и гибелью растений. Гипераккумулятор
Sehertia acuminata накапливал больше всего никеля в стебле, особенно во флоэме, и плодах. Аккумуляция никеля в плодах уменьшалась в следующей последовательности: рудиментарный эндосперм > мякоть плода > ткани семядолей зародыша > кожура плода > семенная кожура. В корнях кукурузы содержание никеля в протопластах клеток выше, чем в клеточных оболочках. Наибольшая концентрация обнаружена в эндодерме и перицикле. Следовательно, эндодерма не препятствует, как s случае с кадмием и свинцом, поступлению никеля в ткани центрального цилиндра корня. Скопление никеля обнаружено и в местах перфорации сосудов ксилемы, что может рассматриваться как один из механизмов ограничения транспорта никеля в надземные органы растений. Связывание в ксилемном соке — еще один механизм детоксикации металлов в растениях-гипераккумуляторах.
В естественной среде обитания представители диких видов — сверхаккумуляторов металлов обычно характеризуются медленным ростом, небольшой биомассой, ограниченной селективностью к металлам. Виды рода Thlaspi преимущественно обитают на обогащенных никелем почвах и могут накапливать до 3% этого металла от сухой массы. Однако некоторые виды этого рода отличает способность аккумулировать одновременно несколько металлов:
Т. caerulescens — кадмий, никель, свинец, цинк;
T. goesingense и Т. ochroleucum — никель, цинк;
Т. rotundifotium — никель, свинец, цинк. В то же время растения
Т. caerulescens, способные к повышенной аккумуляции в своих надземных органах кадмия и цинка, характеризовались более низкой по сравнению с обычными видами интенсивностью накопления меди.
Отдельные виды сем.
Fabaceae (Astragalus bisulcatus, A. racemosus), сем.
Asteraceae (Aster occidentalis, Machaeranthera ramose) и сем.
Brassicaceae (Stanleya pinnata) известны как аккумуляторы селена, способные накапливать более 40 мг Se/г сухой массы. Плодовые растения сем.
Lecythidaceae (Bertholletia excelsa, Lecylhts zabucaja, L. ollaria, L. elliptica) также относят к этой группе.
Выявлены большие видовые различия по содержанию селена в побегах растений. Типичные аккумуляторы селена — представители родов
Astragalus, Kylorrhiza, Stanleyea. Содержание селена в побегах таких растений превышает 20-30 мг Se /кг сухой массы. Однако содержание селена в побегах у представителей видов и экотипов
Astragalus может различаться в 100-200 раз. Очень высокий уровень аккумуляции селена в побеге (несколько сотен мкг/г массы) отмечен у видов сем.
Cruciferae.В целом определение понятия «растение-гипераккумулятор» затруднено, поскольку концентрация накапливаемых в побегах элементов сильно варьирует в зависимости от природы последних. Хотя стратегия гипераккумуляции менее распространена, чем стратегия исключения, феномен гипераккумуляции — привлекательная модель для изучения механизмов адаптации высших растений к избытку тяжелых металлов. Однако ни механизм, ни экологическая функция этого явления до сих пор не расшифрованы.
