Органические кислоты в механизме иммобилизации
Эта группа органических соединений связывает катионы металлов в комплексы и таким образом поддерживает ионный гомеостаз растений. Лучше всего изучена иммобилизация металлов с участием органических лигандов внутри клеток: в цитозоле, вакуолях и пространстве проводящих элементов растений. Вклад этих клеточных структур в иммобилизацию меняется в зависимости от растительной ткани. В меристемах апекса корня большую часть клеток занимает цитоплазма. Объем вакуолей обычно не превышает 6% от общего объема ткани. Поэтому в меристемах доминируют хелаторы цитоплазмы. В зрелых тканях корня, напротив, основной объем клеток занимают вакуоли. В паренхиме коры корня лука на долю вакуолей приходится 78%, тогда как на долю цитоплазмы 8% общею объема клеток. Остальное пространа во межклеточное или занято клеточной стенкой. Следовательно, в зрелых клетках преобладает иммобилизация металлов с участием хелаторов вакуолей. Принято считать, что специфика внутриклеточного распределения хелаторов играет роль в эволюции толерантности высших растений к избытку тяжелых металлов.
Концентрация
органических кислот в растительных тканях варьирует в зависимости от толерантности растений к тяжелому металлу, природы металла и его концентрации в среде. Устойчивость многих видов растений к избытку цинка коррелирует с концентрацией в них лимонной и яблочной кислот. Например, представители толерантных экотипов
Deschampsia caespitosa приспосабливаются к избытку этого металла путем многократного увеличения концентрации лимонной кислоты в соке корней. В вакуолях листьев табака также превалируют цитраты цинка, хотя концентрация лимонной кислоты меньше концентрации яблочной. Щавелевая кислота — еще один представитель органических кислот, связывающий катионы цинка и кадмия в более безопасные для растений комплексные соединения. Однако вклад щавелевой кислоты, как и яблочной, в иммобилизацию кадмия намного меньше, чем вклад лимонной кислоты. В протопластах листьев табака содержание перечисленных кислот следующее (ммоль/л): малат 17, оксалат 0,5, цитрат б. Они связывают соответственно 15,3 и 60% кадмия, содержащегося в протопластах. Увеличению доли цитратов кадмия способствует повышение значений pH. В целом цинк и кадмий взаимодействуют главным образом с кислородсодержащими центрами лимонной кислоты.
Органические кислоты связывают тяжелые металлы в комплексы у растений разных групп, в том числе у гипераккумуляторов. Последние накапливают в своих органах чрезмерно высокие концентрации тяжелых металлов. Большая часть гипераккумуляторов (75% общего числа видов) специализируется в накапливании никеля. Его содержание в листьях
Allisum bеrtolonni достигает 1% сухой биомассы. Этот уровень в 100-1000 раз больше, чем в листьях растений обычных видов, произрастающих поблизости. В листьях гипераккумуляторов восемнадцати видов концентрация никеля положительно коррелировала с концентрацией лимонной кислоты. У растений двух видов около 80% поглощенного никеля находилось в форме цитратов и малатов, пяти видов — только в форме цитратов. В латексе деревьев
Sebertia acuminate 37% никеля связано в цитратный комплекс в отсутствие богатых сульфгидрильными группами пептидов.
Индукция образования органических кислот в клетках — важный, но не единственный механизм толерантности высших растений к тяжелым металлам. Из расчетов следует, что органических кислот может быть недостаточно для иммобилизации всех тяжелых металлов, накапливающихся в клетках в условиях минерального стресса. Кроме того, в присутствии белков, богатых сульфгидрильными группами, кадмий тяготеет к серосодержащим центрам этих молекул.
