Новости

В Министерстве сельского хозяйства России прошло обсуждение урегулирования стоимости зерна на внутреннем рынке. Об этом говорится на официальном сайте ведомства.



Обработка земельных участков с помощью гербицидов для борьбы с борщевиком, согласно предварительной информации, будет стоит Московскому региону примерно двадцать три тысячи рублей на каждый гектар. Подобные сведения во время прямого эфира на «Радио 1» озвучил глава сельскохозяйственного Департамента Московского региона Андрей Разин.



Руководитель сельскохозяйственного Департамента Московского региона Андрей Разин стал участником встречи сотрудников органов исполнительной власти с сельскими тружениками области. В ходе мероприятия обговорили важнейшие вопросы, с которыми сталкивается агротехнический комплекс.


Яндекс.Метрика
Аминокислоты и их производные в механизме иммобилизации

Азотный метаболизм играет центральную роль в адаптации растений к избытку тяжелых металлов. В ответ на их воздействие в растениях накапливаются специфические аминокислоты, пептиды, амины, металлотионеины, фитохелатины и др., участвующие в детоксикации тяжелых металлов.
Пролин. Накопление этого соединения — характерная реакция растений на воздействие различных разновидностей абиотического стресса: избытка тяжелых металлов засоления, водного дефицита, экстремальных температур. Индуцированная металлами аккумуляция пролина сопоставима по своей амплитуде и другим характеристикам с действием иных стрессовых факторов абиотической природы. В листьях неустойчивого вида Silene vulgaris концентрация пролина под воздействием тяжелых металлов (Cd>Zn>Cu) возрастала более чем в 20 раз. В корнях эта ответная реакция проявлялась в меньшей степени.
Уровень пролина в корнях устойчивых к избытку металлов растений (Armeria maritime, Deschampsia cespitosa, Silene vulgaris) выше по сравнению с неустойчивыми даже в отсутствие избытка металлов. Экотипы Cu-толерантного вида Armeria maritime, выращенные в почве с высоким содержанием меди, характеризовались более высоким содержанием пролина в корнях, чем выращенные в почве с низким содержанием этого металла. Аналогичная зависимость — у Zn-толерантных и Zn-нетолерантных клонов Desehampsia cespitosa. По сравнению с диким видом трансгенные водоросли Chlamydomonas reinhardtii продуцировали на 80% больше пролина и лучше росли при более высокой концентрации кадмия в среде.
Детоксикация с участием пролина тяжелых металлов возможна в результате их связывания в комплексы (иммобилизации), а также проявления пролином свойств антиоксиданта и регулятора. В корнях толерантного вида A. maritima (опыты in vivo) медь находилась в форме комплексов с пролином. В отличие от меди кадмий не входил в состав пролиновых комплексов, его избыток индуцировал синтез других хелатирующих соединений — фитохелатинов.
Окислительный стресс вызывает у растений повреждения в условиях избытки химических элементов. Описаны реакции взаимодействии пролина с активными формами кислорода, в частности с ОН-, но не с супероксидными радикалами. Обработка Chlorella vulgaris экзогенными формами пролина предотвращала пероксидное окисление липидов в мембранах, вызываемое тяжелыми металлами: медью, хромом, никелем, цинком. Концентрация в водорослях эндогенных форм пролина также возрастала. В клетках трансгенных штаммов С. reinhardtii, продуцировавших много пролина, концентрация окисленных форм глутатиона (важнейшего антиоксиданта) была а четыре раза меньше, чем в клетках дикого вида.
Гистидин. Играет важную роль в транспорте никеля из корней в побег и адаптации растений к избытку этого металла. У гипераккумулятора никеля Alyssum lesbiacum концентрация гистидина (Гис) в ксилемном соке с увеличением концентрации никеля в среде возрастала. У представителей A. montanum, не накапливающих в своей биомассе в обычных условиях Гис и никеля, после обработки экзогенным Гис обнаружено усиление транспорта этого металла в побег и увеличение Ni-толерантности растений. Комплексы Гис с цинком обнаружены в корнях гипераккумулятора цинка Thlaspi caerulesсens. Трансгенные растения Arabidopsis thaliana, характеризовавшиеся вдвое большим уровнем Гис, формировали при токсичных концентрациях никеля, биомассу в 10 раз более высокую, чем представители дикого вида. Связь между уровнем содержания Гис в клетках и толерантностью к никелю и другим металлам выявлена у дрожжей Satcharvmyces cerevisiae.
Другие аминокислоты. В детоксикации тяжелых металлов в тканях растений могут участвовать кроме Гис другие аминокислоты, в частности аспарагин. Егo количество в корнях и соответственно устойчивость нетолерантных клонов Desehampsia cespitosa к избытку цинка были выше на фоне аммонийного в отличие от нитратного питания растений.
В соке ксилемы катионы меди, никеля к цинка связываются не только цитратом, но и аминокислотами (Гис). В ксилемном соке растений Alyssum обнаружены следующие комплексы никеля (процент от общего содержания никеля): гистидиновые 19, глутаминовые 15, цитраткые 9, малатные 3. В комплексах с Гис никель координирован аминокислотным азотом. В целых листьях и корнях растений этого рода зарегистрированы идентичные спектры. В ксилемном соке сои и томатов количество свободных катионов меди не превышает 1%. Преимущественное связывание цинка аминокислотами отмечено при более высоких значениях pH ксилемного сока. В клетках мезофилла (ячменя) общая концентрация аминокислот в компартментах, окружающих вакуоль, была вдвое выше, чем в вакуолях, и составляла около 100 ммоль/л. Повышенный уровень аминокислот в компартментах с активным метаболизмом, возможно, необходим для связывания металлов.
В соке флоэмы (Yuссa) катионы меди и цинка связаны следующими аминокислотами: аспартатом (Асп), глутамином (Глу) и тирозином (Тир). В форме оксалатов отмечены железо, кальций и магний. Примерно половина щавелевой кислоты содержалась в свободном виде.
Относительно высокая устойчивость растений-аккумуляторов селена к ею избытку обусловлена их способностью предотвращения появления селеноцистеина и селенометионина в клетках и включения этих соединений в состав белков. Селенометионин не синтезируется вследствие трансформации его предшественника селеноцистеина в небелковые аминокислоты: селенометилцистеин. у-глутамил-Se-метилселеноцистеин, селеноцистатионин.
Полиамины. Полимеры, содержащие в повторяющемся звене макромолекулы первичные, вторичные, третичные или четвертичные аминогруппы. Термин «полиамины» используют также для обозначения низкомолекулярных и олигомерных аминов, содержащих в молекуле две или более аминогруппы.
Играют важную роль в регуляции роста и развития растений. Полиамины, содержащие первичные и вторичные аминогруппы, образуют комплексы с ионами металлов: Cu2+, Co2+, Ni2+, Fe2+, Fe3+. Связываясь с отрицательными зарядами мембран, полиамины способны предотвращать вызываемое кадмием и медью пероксидное окисление мембранных липидов. Полиамины спермин, спермидин, путресцин и кадаверин нейтрализовали отрицательное действие свободных радикалов. Избыток тяжелых металлов в среде индуцирует неоднозначные изменения в концентрации полианинов в растениях. У фасоли в ответ на Cd-стресс концентрация путресцина увеличивалась в корнях, гипокотиле и эпикотиле. Концентрация спермидина увеличивалась а гипокотиле, уменьшалась — в листьях. Концентрация спермина уменьшалась во всех органах. Под влиянием кадмия концентрация полиаминов (путресцина, спермидина и спермина) увеличивалась в клубеньках и уменьшалась в корнях сои. Очевидно, в корнях синтез этих азотсодержащих дериватов подавлялся больше, чем в клубеньках.
Глутатион. Трипептид (2-амино-5-[[2-[(карбоксиметил)амино]-1-(меркаптометил)-2-оксоэтил]амино]-5-оксопентаноевая кислота, содержащий необычную пептидную связь между аминогруппой цистеина и карбоксигруппой боковой цепи глутамата. Роль глутатиона в клетке определяется его участием в связывании тяжелых металлов и переносе их на металлотионеины и фитохелатины, а также антиоксидантными свойствами. Глутатион защищает клетку от токсического действия радикалов и в целом определяет величину окислительно-восстановительного потенциала внутриклеточной среды. Уменьшение уровня глутатиона в растениях — один из главных признаков раннего проявления токсического действия тяжелых металлов, свидетельствующий об опасности нарушения клеточного гомеостаза. Выявлена тесная связь между концентрацией глутатиона в растениях гороха десяти сортов и их толерантностью к избытку кадмия. Склонность растений Thlaspi к сверхнакоплению никеля также зависела от концентрации в растениях глутатиона.
Металлотионеины. Группа богатых цистеином (Цис) молекул, связывающих тяжелые металлы в комплекс с помощью восстановленных тиоловых групп. Металлотионенины (MT) встречаются у организмов разных групп. Металлотионеины млекопитающих состоят из 61 молекулы аминокислот, 20 из них — молекулы цистеина. Последние потенциально связывают семь эквивалентов катионов двухвалентных металлов. Типичный МТ-комплекс состоит из двух доменов: металл4Цкс9 и металл4Цис11 (рис. 7.2). Оба домена сопряжены двумя-четырьмя молекулами аминокислот.
Аминокислоты и их производные в механизме иммобилизации

Выделены три класса металлотионеинов. Первый класс (MT-I) включает молекулы MT, в которых цистеин представлен следующими сочетаниями: Цис-Цис, Цис-Х-Цис, и Цис-ХХ-Цис, где X — другие аминокислоты. Металлотионеины этого класса обычны для млекопитающих, некоторых рыб. крабов, устриц и мидий. Пептиды второго класса (MT-Il) отличаются от пептидов первого лишь спецификой позиций цистеина. Этот класс обнаружен у дрозофил, нематод, грибов, цианобактерий и растений (зародыши пшеницы). Пока лучше всего изучен механизм связывания молекулами MT-II кадмия и цинка. У растений некоторых экотипов транскрипция MT-II индуцируется кадмием, цинком и медью.
Металлотионеины третьего класса (MT-III) устроены нетипично: цистеин сочетается с γ-глутаминовой кислотой (Глу) и образует последовательности (γ-Глу-Цис)n*Глу, где n варирует от 2 до II; MT-III характерны для цветковых и голосеменных растений, грибов, водорослей, мхов, папоротников. Впервые выявлены в делящихся клетках дрожжей Schizosaccharomyces pombe. Относительно недавно металлотионеины класса MT-IH стали называть фитохелатинами.
Фитохелатины. По структуре фитохелатины сходы с глутатионом и классифицируются по виду терминальной аминокислоты пептида. Всего выделено пять семейств фитохелатинов: семейство глицина, β-аланина (Ала), цистеина, серина (Сер) и глутаминовой кислоты. В каждом семействе пара γ-Глу-Цис повторяется от двух до семи раз в зависимости от вида организма и условий среды, Фитохелатины семейства глицина (Гли) характеризуются следующим составом: (γ-Глу-Цис)n*Гли. Представители этого семейства появляются у растений различных видов (от мхов и лишайников до высших растений) в ответ на добавление кадмия в среду. Структура пептидов семейства β-аланина (γ-Глу-Цис)n-β-Ала. Они обнаружены в растениях семейства бобовых (Fabacea). Бобовые тринадцати видов продуцируют в ответ на загрязнение кадмием только пептиды семейства β-аланина, тогда как двадцати двух видов — пептиды не только семейства β-аланина, но и семейства глицина. Третье семейство фитохелатинов, типичное для злаков (Роасеае), включает пептиды (γ-Глу-Цис)n. Они служат субстратом для биосинтеза глутатиона. Четвертое семейство (γ-Глу-Цис)n-Cep также характерно для злаков: риса, пшеницы, ржи и овса, за исключением кукурузы. Наконец, представители пятого семейства — (γ-Глу-Цис)n-Глу — изолированы из корней кукурузы после выращивания растений в обогащенной кадмием среде.
Глутатион — субстрат для синтеза фитохелатинов, катализируемого γ-глутамияцистеиндипептидилтранспептидазой или фитохелатинсинтазой. Фитохелатинсинтаза Arabidopsis thaliana молекулярной массой 55 кД состоит из 485 аминокислот. Биосинтез глутатиона происходит в вакуолях. Поэтому в растениях фермент локализован в тканях с высокой вакуолизацией: листьях (главным образом, в трихомах), корнях, семядолях, стеблях, его нет в кончиках корней или корневых волосках.
Биосинтез фитохелатинов индуцируют следующие имеющие сродство к SH-гpyппам ионы химических элементов: Ag+, As+, Au+, Bi3+, Cd2+, Cu2+, Hg2+, Ni2+, Pb2+, Sb3+, Se3+, Sn2+, Te4+, W6+, Zn2+, Fe2+, Сa2+, In2+, Pb2+, La2+. Эффективнее всего действует кадмий, а также серебро, висмут, свинец, цинк, медь, ртуть к золото. В растениях кукурузы аккумуляцию фитохелатинов вызывал кадмий, но не ртуть. Синтез фитохелатинов могут также индуцировать и необходимые для растений микроэлементы: цинк, никель, железо, молибден, марганец, однако участия фитохелатинов в детоксикации таких микроэлементов не выявлено. Защитная роль фитохелатинов обнаружена главным образом в отношении элементов, не относящихся к группе необходимых для растений: кадмия, ртути, мышьяка, за исключением цинка.
Детоксикация тяжелых металлов осуществляется благодаря связыванию их катионов SH-группами фитохелатинов. Эти соединения защищают от пагубного действия тяжелых металлов (Cd, Zn) многие растительные ферменты: РБФ-карбоксилазу, оксигеназу, нитратредуктазу, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназу, алкогольдегидрогеназу, уреазу. После связывания фитохелатинами цинка и кадмия пороговые концентрации этих металлов, вызывающих падение активности ферментов на 50%, возрастали в 10-150 раз. Фитохелатины эффективнее, чем глутатион или цитрат, восстанавливали активность поврежденной кадмием нитратредуктазы.
Наиболее детально изучен механизм связывания фитохелатинами кадмия. Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) образование низкомолекулярных комплексов;
2) образование высокомолекулярных комплексов.
Низкомолекулярные комплексы кадмия формируются в цитоплазме, а затем транспортируются в вакуоль с помощью АТФ-зависимых белков семейства ABC. Синтез высокомолекулярных фитохелатиновых комплексов локализован в вакуолях, т. е. в компартментах клетки с высоким содержанием катионов кадмия и сульфидов. В высокомолекулярных комплексах кадмия больше, чем в низкомолекулярных. В целом прямое определение концентрации комплексов фитохелатинов с металлами или металлоидами затруднено, что ограничивает наши представления о стехиометрии образования таких комплексов.
Растения многих видов реагируют на уменьшение в среде концентрации тяжелых металлов снижением содержания фитохелатинов (период полураспада около трех дней). Обратная зависимость — увеличение концентрации фитохелатинов в тканях в ответ на увеличение концентрации тяжелых металлов в среде — обнаруживается не всегда, так как у толерантных растений в детоксикации металлов могут быть задействованы другие органические лиганды или механизмы, не связанные с синтезом фитохелатинов. Например, растения-гипераккумуляторы меди, кадмия, мышьяка и цинка характеризовались низким уровнем продуцирования фитохелатинов, не коррелированным с концентрацией этих элементов в среде.
Энергетические затраты, связанные с восстановлением серы и синтезом фитохелатинов, трудно признать целесообразными в эволюционном плане, если предположить. что фитохелатины задействованы только в механизме устойчивости растений к избытку кадмия. Возможно, эволюция биосинтеза фитохелатинов связана с их ролью переносчиков серы в восстановлении сульфатов, веществ, защищающих растительный организм от окислительного стресса или лигандов, транспортирующих металлы из корней в побег.
Фитин. Встречается главным образом в виде глобоидных включений внутри белковых тел. Основные запасы фитина сосредоточены в зрелых семенах, но и он встречается в вегетативных органах растений. В молодых корнях Deschampsia caespitosa фитин приурочен к кортикальным клеткам зон растяжения. Толерантные растения D. caespitosa формировали фитаты цинка интенсивнее, чем чувствительные. Образование таких отложений в клетках эндодермы и перицикла кончиков корней — специфическая реакция на избыток цинка многих культурных растений. В присутствии кадмия подобный ответ не зафиксирован.
Ферритин. Встречается главным образом в строме пластид хлоропластов. Способен связывать железо, предотвращая отложение этого металла в хлоропластах в случае его избытка. В пластидах хрустальной травки (Mesembryanihemum crystallinum L.) отложения ферритина обнаружены в условиях избытка, а не дефицита железа. Ферритин в цитоплазме и в пространстве между плазмалеммой и клеточными стенками рассматривают как результат утечки ферритина из поврежденных избытком железа хлоропластов. В мутантах dgl и brz гороха, способных накапливать железо и другие двухвалентные катионы в различных органах, в форме ферритина аккумулировалась только часть поступающего в избытке железа.


© 2012-2016 Все об агрохимии Все права защищены
При цитировании и использовании любых материалов ссылка на сайт обязательна